銀杏

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銀杏
化石時期：51.5–0 Ma 早始新世－現今[1][2]
銀杏樹
保護狀況
科學分類 編輯
界： 植物界 Plantae
演化支： 維管束植物 Tracheophyta
門： 銀杏門 Ginkgophyta
綱： 銀杏綱 Ginkgoopsida
目： 銀杏目 Ginkgoales
科： 銀杏科 Ginkgoaceae
屬： 銀杏屬 Ginkgo
種： 銀杏 G. biloba
二名法
Ginkgo biloba
L., 1771

銀杏（學名：Ginkgo biloba），是一種落葉喬木，壽命可達3000年以上。又名公孫樹、鴨掌樹、鴨腳樹、鴨腳子等[4][5]，其裸露的種子稱為白果，葉稱蒲扇[6]。屬裸子植物銀杏門唯一現存物種，和它同門的所有其他物種都已滅絕，因此被稱為植物界的「活化石」。已發現的化石可以追溯到2.9億年前。屬於銀杏屬的化石與活體物種非常相似，可以追溯到大約1.7億年前的中侏羅紀[7]。銀杏原產於中國，在人類歷史上很早即被栽培，現廣泛種植於全世界。它有多種用途，可作為傳統醫學用途和食物。

歷史演化

物種演化

銀杏始新世葉片化石，發現於加拿大卑詩省
侏羅紀銀杏屬葉片化石，英格蘭

和它相親的銀杏類植物在兩億七千萬年前的二疊紀時就已經生成，屬於銀杏門。晚三疊紀時，銀杏類植物快速發展，之後的侏羅紀和早白堊紀達到了鼎盛時期，銀杏類的五個科同時存在，除赤道外廣泛分佈於世界各大洲[8]。但白堊紀後期被子植物迅速崛起時，銀杏類像其它裸子植物一樣也急劇衰落[9]。

晚白堊紀後除個別發現外，銀杏科以外的銀杏類植物已基本絕跡。晚白堊紀和古近紀，銀杏（主要為銀杏屬Ginkgo 和似銀杏屬Ginkgoites）在歐亞大陸和北美高緯度地區呈環北極分佈，漸新世時由於寒冷氣候不斷向南遷徙，並在此之後不斷衰落。銀杏在中新世末在北美消失，上新世晚期在歐洲消失[10]。250多萬年前發生第四紀冰河時期，令銀杏數量繼續減少，面臨絕滅的危機，而中國南部因地理位置適合和氣候溫和，成為銀杏的最後棲息地[11]。中國的銀杏大化石紀錄始於始新世；日本直至上新世，甚至更新世早期都有銀杏葉化石發現，但沒有發現繁殖器官。而現在的銀杏是這個門的植物中生存至今的唯一成員，因此又被稱為「活化石（孑遺植物）」。[12]

學名由來

銀杏在中國古代稱為「銀果」、「白果」。「白果」這個名稱直接借入越南語，依漢越音發音為「bạch quả」；「銀杏」這個名稱則借入韓語和日語，根據韓語的漢字音分別讀作「은행」（eunhaeng）和「ぎんなん」（ginnan）。[13][14]

銀杏學名的「Ginkgo」來源於日本民間，日語中的漢字常有多種讀音，而「银杏」也可發音為「ぎんきょう」（ginkyō）。1690年，德國植物學家恩格爾貝特·肯普弗（Engelbert Kaempfer）成為第一個發現銀杏的西方人[15]，在其著作《異域採風記》（Amoenitates Exoticae，1712年）中記錄了銀杏的發音。[16] 一般認為，他寫的「y」被誤讀成了「g」，而這個誤讀後來被瑞典生物學家林奈繼承，並一直沿用至今[17][18]。但也有學者認為，在德語中讀作「y」的音通常寫作「j」，而肯普弗來自德國北部的萊姆戈，在當地方言中會用「g」代替「j」[19]。還有學者認為，坎普法的一位助手（今村源右卫门英生，Genemon Imamura Eisei，也作 Ichibei）來自長崎，而「kgo」一詞剛好準確地展示了當時（17世紀末）長崎地區的日語方言讀音[20][21]。

研究歷史

中國人種植銀杏歷史悠久，在邳州發現一棵千年古銀杏，千年銀杏樹植於北魏正光年間，已有近1500年的歷史，被稱為徐州最古老的銀杏樹。[22][23]因為佛教認為銀杏是聖樹，所以僧侶們在廟裏的栽種，而且養護上千年。歐洲人在1691年第一次見到銀杏種在一個日本廟花園。因為銀杏在儒學和佛教都很有名，日本和朝鮮也紛紛種植銀杏。1712年，恩格爾貝特·肯普弗把它引種到歐洲[24]。雖然銀杏到處都有，直到近代才在中國浙江省發現野生銀杏[25]；而西方有觀點認為這些銀杏可能不是野生的，而是一千多年前的僧侶種植的[26]。銀杏樹一般壽命很長，有「千年銀杏」之稱。樹可以長到很高大，貴州李家灣有一棵40米高，在甘肅還有一棵60米高[27]。

分類學研究

銀杏沒有與它相近的物種，與它最接近的現存植物是與銀杏為姊妹群的蘇鐵門。[28][29]。由於它的種子沒有子房壁的保護，從形態上看，它可以被認為是一種體細胞植物。雌性銀杏樹產生的杏狀結構在技術上不是果實而是種子，其外殼由柔軟的肉質部分（sarcotesta）和硬質部分（sclerotesta）組成[30]。

銀杏自成一類，即包括單一的銀杏綱、銀杏目、銀杏科、銀杏屬，是該組中唯一現存的物種。它是最著名的活化石例子之一；在上新世之後，除銀杏外，並不存在其他銀杏類植物的化石記錄[31][32]。以下為銀杏及已絕滅的同屬物種對比：

  • †義馬銀杏 Ginkgo yimaensis（中侏羅世）[33]

    †義馬銀杏 Ginkgo yimaensis（中侏羅世）[33]

  • †Ginkgo apodes（早白堊世）[33]

    †Ginkgo apodes（早白堊世）[33]

  • †Ginkgo adiantoides 或 †Ginkgo cranei（古新世）[33]

    †Ginkgo adiantoides 或 †Ginkgo cranei（古新世）[33]

  • 銀杏 Ginkgo biloba（始新世–現代）[33]

    銀杏 Ginkgo biloba（始新世–現代）[33]

形態特徵

銀杏，攝於南京市清涼山
黃色的銀杏落葉
銀杏葉

銀杏樹為裸子植物中唯一的中型闊葉落葉喬木，可以長到25－40米高，胸徑可達4米，幼樹的樹皮比較平滑，呈淺灰色，大樹樹皮呈灰褐色，表面有不規則縱裂，有長枝與生長緩慢的鋸狀短枝。有着較為消瘦的樹冠，枝杈有些不規則。一年生枝為淡褐黃色，二年生枝粗短，為灰色，短枝黑灰色，有細縱裂紋。冬芽為黃褐色，多為卵圓形，先端鈍尖。[34]

銀杏葉子在種子植物中很特別，是裸子植物中唯一一種闊葉落葉喬木，葉子是扇形，呈二分裂或全緣，葉脈和葉子平行，無中脈。在一年生枝上，葉螺旋狀散生，在短枝上3至8片葉呈簇生狀。成年銀杏的扇形葉片主要有全緣、二分裂或多裂形態，但銀杏幼株的葉片多數為二分裂。

生活習性

生境

銀杏喜歡陽光充足的環境，在水分充足、排水良好的環境中生長最佳。在天目山的「半野生」樹種中，很多都是沿着溪岸、岩石坡和懸崖邊被發現的。銀杏保持着驚人的無性繁殖能力。它能夠從樹幹基部附近的嵌入式芽（木質管，或稱基質管）發芽，以應對如土壤侵蝕等影響。樹齡較高的個體也能夠在大樹枝的下面產生氣生根，以應對樹冠受損等影響；這些根在接觸土壤後可以成功繁殖。這些生長策略對銀杏物種的持續存在至關重要。在對天目山剩餘的「半野生」樹種的調查中，40%的調查標本是多莖的，很少有樹苗出現。[35]:86–87

繁殖方式

銀杏雄球花4至6枚，花葯黃綠色，花粉球形。萌發時產生具兩個纖毛的游動精子。雌球花有長梗，梗端分為二叉，少有3至5叉或不分叉。銀杏是雌雄異株，但有極少的銀杏是雌雄同株。銀杏花期3月下旬至4月中旬，種子9至10月成熟。[36]繁殖方式有種子繁殖和扦插繁殖，種子繁殖很容易成活，扦插繁殖可以用銀杏樹根部的小芽進行。[37]

銀杏種子11月成熟時採收，人們將種子堆放地上或浸在水中，使外種皮腐爛或直接除去肉質外種皮，洗淨，曬乾。[38]種子繁殖在溫暖的條件下很快會發芽，在低溫條件下發芽慢。雖然銀杏種子的抗寒力很強，但過低的溫度對銀杏種子的發芽不利。和其他園林樹木相似，播種時需保持泥土濕潤，不要積水也不要過干，以及保持較高濕度。[39]

  • 雄球花

    雄球花

  • 雌性胚珠

    雌性胚珠

  • 新鮮的銀杏果

    新鮮的銀杏果

銀杏為裸子植物，只有種子的構造，尚未演化出被子植物的果實，但銀杏種子的種皮發達，看起來與被子植物的果實相似。銀杏種子是1.5-2厘米，包在2-3厘米的棕黃色的種皮裏。銀杏的種子稱為白果，有點像杏子，因為含有很多丁酸，聞起來像是腐敗的奶油。也有人對果漿中的成分過敏，發癢長水泡，洗果子的時候需要戴手套。種子剝出燒熟可以吃，是中國和日本的傳統食物。[40]

基因組

2016年，中國科學家發表了銀杏樹的基因組草案[41]。該樹的基因組很大，有106億對DNA核鹼基（人類基因組有30億對），約有41840個預測基因[42]，能夠實現相當數量的抗菌和化學防禦機制[41]。

2020年，中國對樹齡高達667年的銀杏樹進行研究，其研究顯示高齡對銀杏衰老的影響很小。銀杏樹隨着年齡的增長繼續生長，並未顯示出衰老的遺傳證據，反而繼續無限期地製造植物化學物質[43]。

物種分佈

南京石頭城公園的-銀杏

雖然銀杏及其他裸子植物曾經廣泛分佈於世界各地，但由於受被子植物興起以及第四紀冰河時期的影響，縮小了銀杏的分佈範圍。直到到200萬年前，銀杏的棲息地僅剩在中國的一個小範圍內。

幾個世紀以來，人們認為銀杏在野外已經滅絕[44]，但現在已知至少在中國東部浙江省天目山保護區的兩個小範圍內存在。然而，這些地區的銀杏樹存在着高度的遺傳一致性；反對這些種群的自然起源科學家主張，這些地區的銀杏樹可能是由僧侶在大約1000年的時間裏種植和保存形成的[45]。此外研究認為，中國西南地區的種群具有更大的遺傳多樣性，考古學家在青藏高原東部周圍山區的冰川避難所里發現了幾個野生種群的老銀杏樹種[45][46]。原生銀杏種群是否依然存在，尚未形成學術界的明確共識；但有遺傳學證據表明這些西南種群很可能是野生的，也有證據表明最古老的銀杏樹可能比周圍的人類居住區還要古老[45]。

銀杏在野外環境中很少出現於落葉林和排水良好的酸性黃土（即精細的淤泥質土壤）山谷。它所居住的土壤的pH值通常在5.0到5.5之間[47]。銀杏喜光照，不能生長在陰暗的地方，但幼苗儘量不要暴曬，否則可能會曬傷葉子。銀杏喜歡排水良好的酸性、中性和鹼性乾燥或潮濕的土壤，能容忍空氣污染，亦能忍受乾旱，遇到長期高溫高熱環境下會出現「假死」現象，葉會枯萎落下並停止生長，以減少水份散失，當環境合適時會重新萌發新葉。[48][49]在輕度水分脅迫下，銀杏樹能正常生長；在中度水分條件下，銀杏樹能維持健康1至2個月，2個月後大部分葉子枯黃；在嚴重水分條件下（-2.0MPa），銀杏樹能維持18日，然後乾枯死亡或休眠。[50]銀杏秋冬季氣溫轉冷時進入休眠期並且落葉，此時應減少澆水，直到春季萌芽後才作正常水份管理[51]。

變種

  • 垂枝銀杏（Ginkgo Biloba 'Pendula'）枝條下垂。
  • 塔形銀杏（Ginkgo Biloba 'Fastigiata'）枝向上伸，形成圓柱形或尖塔形的樹冠。
  • 斑葉銀杏（Ginkgo Biloba 'Variegata'）葉有黃斑。
  • 黃葉銀杏（Ginkgo Biloba 'Aurea'）葉為偏黃色。
  • 裂葉銀杏（Ginkgo Biloba 'Laciniata'）葉較大，有深裂。
  • 葉籽銀杏（Ginkgo Biloba 'Epiphylla'）部分種子著生在葉片上，種柄和葉柄合生，種子小而形狀多變。[52]

功用價值

東京秋葉原街頭冬季時的銀杏樹

銀杏樹能抵抗城市污染，用來作用城市環美很合適，因此中國及日本都常用銀杏作為行道樹[53]。銀杏也可以栽成盆景作擺設。以種子繁殖銀杏需要20-30年才會結果，故稱「公孫樹」，是說祖父種的樹，到孫子才能收穫[54][55]。銀杏是適應性極為廣泛，抗逆力十分強大的樹種，而且不容易受害蟲或病菌感染。銀杏十分耐寒、耐熱及較為抗旱，因此很多地方都能栽種。在中國，北至黑龍江，南達海南島均能栽種，在年平均溫度在8至20℃範圍內都適合銀杏生長，但以16℃最為適合。大多數銀杏生產地區的年平均溫度都在14至18℃之間。銀杏可忍受極端最低氣溫為零下23.4度以上，極端最高氣溫在41度以下。[56][57]

食用

除去種皮的銀杏種子（白果）

銀杏種子可以食用，在中國被稱為白果，白果去殼後可煮熟直接食用，製作糖水配料等。[58][59]

醫用

銀杏葉的提取物含有酚酸、原花青素、黃酮醇，如楊梅素、山奈酚、異鼠李素和槲皮素，以及萜類三內酯、銀杏內酯和雙葉內酯[60][61]。銀杏葉還含有獨特的銀杏雙黃酮、烷基酚和多酚[61]。其中黃酮類主要是銀杏素（Ginkgetin，又稱銀杏黃酮），二萜類主要是銀杏內酯（Ginkgolide），一般製作成銀杏葉萃取物，兩者都具有類似阿司匹林的抑制血小板聚集和抗血栓作用。[62]

以中醫角度來說，據《本草綱目》記載：「白果小苦微甘，性溫有小毒，多食令人腹脹」；銀杏的果實內含小量氫氰酸毒素，性溫，多食令人腹脹，遇熱毒性減少，所以生吃或大量進食易引起中毒；多見於小兒；有嘔吐、精神萎靡、發熱、抽搐等徵狀。又說「熟食溫肺、益氣、定喘嗽、縮小便，止白濁，生食降痰，消毒殺蟲，嚼漿塗鼻面手足，去鼻疽疱黑干黯皴皺及疥癬疳蟲陰虱」。[63]白果有暖肺、止喘嗽及減少痰量之功效。特別是對於哮喘、慢性氣管及支氣管炎及肺結核等病症有明顯的療效。而且對補助泌尿系統有好處，滋陰益腎，可改善尿頻。[64]

文化

銀杏葉的外型亦成為日本東京都及大坂大學和東京大學的標誌。銀杏亦成為中國成都市、丹東市、湖州市及臨沂市的市樹。

在中亞熱帶、北亞熱帶、中溫帶和高原溫帶地區的寺廟中常種植銀杏，作為菩提樹的替代樹種，以表達佛教的覺悟之意，更因其獨特的果實和葉片形態、高大的樹形及長久的壽命，成為漢傳佛教的聖樹[65]。

中國

位於中國山東日照浮來山的一棵銀杏樹

銀杏現時暫未成為任何國家的國樹。1993年8月，中國第二次銀杏學術研討會暨銀杏研究會成立大會於江蘇泰興舉行，全體代表起草，並獲一致通過「將銀杏定為中國國樹」。後由參會的中國安徽省全國人大代表劉漢傑在全國人大二次會議上提出，列為455號議案，轉由中華人民共和國林業部答覆。1994年再次以「儘快確定中國國樹」提出，列為全國人大八屆三次會議第288號議案，1995年5月15日，林業部又以林案〔1995〕23號文件答覆[66]。2003年3月5日，第十屆全國人民代表大會第一次會議期間，與會的全國人大代表、泰興市農業局局長鞠章網會同江蘇、山東、安徽等地的39名代表聯名簽宇，向大會提交將銀杏樹定為國樹的議案。2004年3月10日，鞠章網提出的1287號議案《確定銀杏樹為中國國樹》，有112名代表聯名簽字。該議案為該屆人代會上代表聯名最多的議案[67]。2005年7月20日至8月28日，中國林學會在搜狐網、《中國綠色時報》等媒體上開展公眾投票活動。投票方式包括網上投票和信函投票。歷時一個月的國樹評選公眾投票活動共收到公眾信函、網絡投票1789443票，銀杏以絕對優勢問鼎。活動結束後，中國林學會將公眾投票結果上報國家林業局，並根據多年來廣大專家學者的呼籲以及此次投票活動公眾推薦結果，提出將銀杏定為國樹的建議[68]。

中國江蘇省泰興市被許多人稱為「銀杏之鄉」[69]。泰興土壤肥沃，雨量充沛，四季分明，物產豐富，當地盛產銀杏。1996年中國國務院發展研究中心授予泰興市「中國銀杏之鄉」稱號，2000年被中國國家林業局命名為首批「中國名特優經濟林銀杏之鄉」[70]。泰興銀杏以產量高、品質好而聞名，全市共定植銀杏451.2萬株，其中掛果樹29.81萬株，白果常年產量在3000噸左右，佔中國總產量的三分之一以上[71]。除泰興外，江蘇省邳州市於2000年3月，被國家林業局首批命名為「中國名特優經濟林——銀杏之鄉」[72]。

成都市的市樹就是銀杏。1983年5月26日，成都市第九屆人大常委會第八次會議決定銀杏樹為成都市市樹[73]。該市的大小街道上皆是銀杏，出租車塗裝也以銀杏為主題。[74][75]

日本

銀杏生命十分強韌，1945年8月6日廣島原子彈爆炸後一個月，人們在原爆點只有介乎1130米至2160米範圍共發現六棵仍然生存的銀杏樹，並長出新芽。而這六棵銀杏仍然生存至今[76]。因此銀杏被當地人視為希望的象徵。[77]

銀杏葉是日本茶道最大流派裏千家的象徵[78]。銀杏樹是日本首都東京的官方樹種，東京市市徽即是一片銀杏葉。自1948年以來，東京大學的徽章一直是兩片銀杏葉（由星野昌一設計），2004年重新設計後繼續成為大學標誌[79][80]。1991年，設計師田中一光為大阪大學60周年校慶設計的標誌以來，大阪大學的校徽是一片簡化的銀杏葉[81]。

韓國

2014年1月，南韓首爾市政府將種植在成均館大成殿前2株樹齡達500歲的銀杏樹，列為首爾市紀念物。成均館內共有4株銀杏樹，其中位在明倫堂門前的銀杏，五十年代已被列為天然紀念物，加以保護。最新被列入紀念物的分別在大成殿神三門東西二側的銀杏。首爾市府估計，這二株銀杏應是在朝鮮中宗26年，即1531年所種。成均館大學的校徽以銀杏葉作為象徵。[82]

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