嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型

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  提示：此條目的主題不是引發非典型肺炎的嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒（SARS-CoV）
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  此條目介紹的是2019年報告的新型冠狀病毒。關於由此病毒所引發的呼吸道疾病，請見「新型冠狀病毒感染（COVID-19）」。關於此病毒於2019年年底起引發的傳染病疫情，請見「新型冠狀病毒感染疫情（2019）」。
嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型
嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型的電腦成像
病毒分類 e
–未分級–： 病毒 Virus
域： RNA病毒域 Riboviria
界： 正鏈RNA病毒界 Orthornavirae
門： 小RNA病毒門 Pisuviricota
綱： 小南嵌套病毒綱 Pisoniviricetes
目： 網巢病毒目 Nidovirales
科： 冠狀病毒科 Coronaviridae
屬： 乙型冠狀病毒屬 Betacoronavirus
種： 嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒 Severe acute respiratory

syndrome-related coronavirus

病毒株： 嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型 Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2
異名
  • 2019新型冠狀病毒（2019-nCoV）

嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型[2]（英語：Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2，縮寫：SARS-CoV-2）[4]，亦稱「2019新型冠狀病毒」（2019-nCoV），是一種具有包膜的正鏈單股RNA病毒，屬於冠狀病毒科乙型冠狀病毒屬嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒種[5]。它的基因序列和SARS病毒及MERS病毒屬於同一譜系但不同進化枝，是已知的第七種可感染人類的冠狀病毒。病毒的宿主包括哺乳動物和禽類動物，它造成了於2019年底爆發的新型冠狀病毒感染（COVID-19）[6][7][8]。該病毒可通過人類上呼吸道入侵人體，以多種細胞表面表達的ACE2為受體達到感染；主要感染器官包括肺部、心臟、腎臟等多個主要器官[9][10]。

2020年1月中旬在疫情爆發期間，從一位陽性患者樣本的核酸檢測以及基因組測序發現此病毒[11][12][13]，目前野外來源與中間宿主尚不明確，人類受病毒感染的患者目前沒有獨特的臨床徵狀，多數徵狀為低燒、無力與口鼻徵狀、乾咳、部分伴隨腸胃不適[14][15]。在現有的臨床治療過程中，有多種病毒抑制藥物被採納[16]。

2019年12月，這一病毒在中華人民共和國湖北省武漢市首次被報告。截至2023年3月10日，全球已累計報告逾6.76億名確診個案，其中逾688.1萬人死亡[17]，目前數字仍在攀升中。

命名

從細胞培養出來的SARS-CoV-2病毒電子顯微鏡照片

在過往會將新發現的冠狀病毒暫時稱為新型冠狀病毒，包括在2012年發現引發中東呼吸綜合症（MERS）的冠狀病毒及其病症都曾被稱為「新型冠狀病毒」及「新型肺炎」[18]。該病毒被發現後，世界衛生組織暫時將其命名為Novel Coronavirus（即「新型冠狀病毒」），縮寫為2019-nCoV[19][20]。2020年2月11日，國際病毒分類委員會的冠狀病毒科研究小組確認該病毒與SARS-CoVs形成姊妹支，正式將該病毒依據分類學和已有慣例命名為「SARS-CoV-2」（全稱：Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus 2）[4]，中國大陸將其全名轉譯為「嚴重急性呼吸系統綜合征冠狀病毒2」[21]，台灣則譯作「嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型」。世界衛生組織中文官網則轉譯為「嚴重急性呼吸綜合征冠狀病毒2」[3]。

ICTV的CSG小組對命名進行了解釋，指出對病毒的命名是基於唯一可確定的特徵，即病毒的基因組序列。病毒保守蛋白的變異表明，它和SARS冠狀病毒種屬於同一簇，但與SARS和MERS具有顯著不同。由於遺傳學上有關聯，ICTV將病毒歸類於SARS相關冠狀病毒種，並產生出SARS-CoV-2這一名字。ICTV指出，儘管命名相似，對SARS和SARS-CoV-2病毒引發的疾病需要區別看待。[4]2020年4月30日，ICTV發表一種新設計的病毒學分類標準，SARS-CoV-2與其他多種冠狀病毒沿用部分舊有的雙名分類系統，與伊波拉病毒一同劃歸於最高等級核糖病毒（Riboviria）。[22]

石正麗等病毒學家於2020年2月19日對ICTV的命名提出異議，認為從生物學、流行病學及臨床數據上SARS-CoV和2019新型冠狀病毒有顯著區別，需要另行命名。[23]

ICTV建議全球研究者對分離病毒株統一以「SARS-CoV-2/Isolate/Host（宿主）/Date（日期）/Location（分離地點）」的格式命名以便於交流[4]。

另外，也有研究文獻使用「human coronavirus 2019」（人類冠狀病毒2019，HCoV-19或hCoV-19）[24][25][26][27]。

病毒學

基因結構與特點

基因序列

圖為SARS-CoV-2病毒（黃色）的常溫電鏡圖片

嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型是一種具有包膜的、不分節段的正鏈單股RNA病毒，顆粒呈圓形或橢圓形，直徑約80～120nm，屬於網巢病毒目冠狀病毒科Betacoronavirus。[14][28][29][30][31]病毒粒子被宿主細胞提供的脂質雙層所包裹，其中含有核酸及核衣殼蛋白，有三種主要蛋白：包膜蛋白（E蛋白）、膜蛋白（M蛋白）和棘蛋白（S蛋白）。[28]此病毒每組基因組長度約三萬個核苷酸左右，[13][32][33]基因序列顯示嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型 屬於乙型冠狀病毒屬譜系β（Betacoronavirus Lineage β, Sarbecovirus）進化樹中分支較長的一種病毒，[29]與中華菊頭蝠中發現的冠狀病毒相似，例如MERS-CoV或SARS-CoV。[13]對病毒的生物遺傳學分析顯示，同屬人類冠狀病毒的SARS病毒分離株AY274119[34]相比MERS病毒分離株KC164505[34]、JX869059[35]等在親緣關係上距離嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型 病毒更近。[36]

2020年1月27日，中國疾病預防控制中心分離出第一株嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型 。[37][注 1]在生物體外培養的狀況下培養期約需6天。[14][注 2]由中國疾病預防控制中心領銜的一項基因研究顯示，新型冠狀病毒與已有的類SARS病毒變種（序列：bat-SL-CoVZC45, MG772933.1）有86%的相似性。[38]其他研究則進一步對比了其餘同屬的病毒基因，認為新型冠狀病毒和SARS及類SARS病毒變種共享源頭為HKU9-1。[39][40]基於Nankai CDS編碼區的一項初步研究也顯示，SARS-CoV-2病毒傾向於和SARS同源於中華菊頭蝠。[41]另一項研究指出，SARS-CoV-2病毒和類SARS的CoVZC45及CoVZXC21可以達到89%的序列同一性，後兩者的基因都採集自浙江舟山，無除中華菊頭蝠外的來源。[42][43]通過觀察，13個SARS-CoV-2病毒樣本中有9種基因分型，集中存在可變轉譯。[41]對SARS-CoV-2S蛋白的介導受體結合區和膜融合區分別進行基因測序後發現，與CoVZC45和CoVZXC21的膜融合區相比有93%的同源性，介導受體結合區則只有68%的同源性。在同源建模分析中，SARS-CoV-2和SARS-CoV都在RBD中留有50個保守氨基酸，兩者RBD的外部子結構十分相似。[42]

有研究利用了SARS-CoV-2病毒WIV04的基因序列與另一類SARS變種蝙蝠冠狀病毒RaTG13（Bat-CoV RaTG13）進行對比，發現兩者相似度有96%。作者利用Bat-CoV RaTG13和SL-CoV ZC45為對照組，基本確認新型冠狀病毒同SARS一樣利用自己RBD（受體結合域：receptor binding domain）的S1蛋白與人體血管緊張素轉化酶2（hACE2）進行結合。[9]在對其他冠狀病毒的對比中，新型冠狀病毒的RBD被認為介於無法和hACE2受體結合的HKU3-4和自由結合能最強的rSHC014之間，但弱於SARS-CoV。[43]針對新型冠狀病毒和RaTG13的深入對比發現，由於兩者的ORF1a、ORF1b以及接近一半的RBD域有極高的同一性，NCoV和RaTG13在β屬CoV中可以獨立再被分類為一譜系。另外的研究對2019年採集的來自中華人民共和國雲南的蝙蝠冠狀病毒RmYN02進行了對比，指出儘管基因組整體上與SARS-CoV-2的同一性不如RaTG13，但是在1ab基因的對比中同源性高達97%，推測了蝙蝠冠狀病毒轉化到人類冠狀病毒的過程中重組的可能性。[44]

SARS-CoV-2病毒的平面結構
圖為SARS-CoV-2的S蛋白建模。

多項研究指出，儘管RaTG13或RmYN02的變異難以造成2019年爆發的疫情，但支持新型冠狀病毒來源於蝙蝠的說法，且非嵌入產物。[44][45][46]另有研究表示，由於現有同一性最高的蝙蝠冠狀病毒與新型冠狀病毒也無超過90%的序列重合度，因此現今所認知的任何單一蝙蝠冠狀病毒都不是SARS-CoV-2病毒的直接祖先，而是多種病毒在自然選擇和多重重組的進化下產生的結果。[42][44][45]

SARS-CoV-2從蛋白組成上類似SARS-CoV和MERS-CoV，基因組都由結構蛋白、非結構蛋白和輔助蛋白編碼。[47]據電鏡觀察，每個病毒顆粒平均可達到三十多個核蛋白（RNP）。[48]其中結構蛋白包括含有受體結合域的S蛋白，而非結構蛋白則包括了3-胰凝乳蛋白酶樣蛋白酶（3CLpro）、木瓜蛋白酶樣蛋白酶（PLpro）、解旋酶（helicase）、和RNA依賴性RNA聚合酶（RdRp）。[47][49][50]3CLpro和PLpro在病毒的1ab基因的多個位點上運行，主要功能是幫助病毒RNA轉譯。[51]有研究對SARS-CoV-2的3CLpro晶體結構進行解析，指出這是可以抑制病毒複製的靶標之一。[47]由於SARS-CoV-2病毒含有的蛋白種類及與人體蛋白的PPI較多，現有研究無法完整分析所有不同蛋白的作用。[52]對病毒蛋白的細胞生物學分析顯示，不同功能對應的蛋白如下：DNA複製（Nsp1）、表觀遺傳和基因表達調控（E蛋白、Nsp5、8、13）、囊泡運輸（E蛋白、Nsp6、7、10、13、15）、脂質修飾（S蛋白）、RNA加工和調控（N蛋白Nsp8）、泛素化調控（ORF10）、信號轉導（N蛋白、Nsp8、13）、核轉運機制（Nsp9、15）、細胞骨架（Nsp1、13）、線粒體（Nsp4、8）和細胞外基質（Nsp9）。[52]

對乙型冠狀病毒屬譜系α中的OC43和HKU1的一項研究表明，儘管進化枝和其有限的宿主導性相符，在多重進化下，人類冠狀病毒的血球凝集素酯酶蛋白中的凝集素域幾乎全部被刪除，相反在動物冠狀病毒中這一蛋白域得到保留。[53]在如丙型流感中，血球凝集素酯酶蛋白有受體結合的作用，但它在冠狀病毒中為受體破壞酶。[54]因此，凝集素作用的缺失會增強病毒對人體結合的親和力，也被認為是適應人類呼吸道唾液醣蛋白並成功在呼吸道上皮細胞內進行複製的進化機制。[53]有研究對新型冠狀病毒的基因突變進行追蹤，發現從來自中國大陸外的樣本中發現成簇的氨基酸突變。[55]對已知的感染者體內的病毒的基因突變分析得知，在人群傳播期間，病毒未經歷劇烈的適應性變化。研究猜測，這可能說明病毒已經進入適應性進化的遲緩期。[55]對多名被感染患者體內的病毒樣本進行分析後，有研究發現了一個在位點27848-28229中存在的382nt缺失突變。由於這一部分覆蓋了病毒的ORF8基因，刪除了ORF8的轉錄調控序列（TRS），猜測認為因ORF8基因對病毒在人群中傳播的作用，這一突變可能暗示了病毒已經適應人體。[56]

受體結合域

SARS-CoV-2病毒的棘蛋白（S蛋白）屬於三聚體I類融合蛋白，其中分S1和S2兩個亞基以及一個跨膜錨，表面刺突長度約23nm，寬7nm，S1解離時會造成S2的構象變化。[28][57][58]在包膜刺突的表面具有宿主衍生出來的聚糖，而每一個三聚體都具有66個糖基化位點，SARS-CoV-2的糖基化已被發現可以促進其免疫逃避。[58][59][60]在現有研究中發現，病毒可通過出芽的方式進入ER-高爾基體中間腔室（ERGIC）內腔。而在病毒衍生材料上複雜的聚糖中，醣蛋白會受到高爾基體駐留的加工酶的作用。[58]

圖為SARS-CoV-2的低溫電子斷層掃描電腦成像

對SARS-CoV-2的受體結合域（RBD）與ACE2複合物的晶體結構進行測定後知，該晶體含C、N、O、S等元素，屬於四方P[61]的P41212空間群。[28][62]RBD本身含有由反平行肽鏈組成的β1、β2、β3和β6四個β摺疊層。在這一段蛋白核心中，於β3和β6中間有一段額外的插入，包括β4、β5的肽鏈以及α4和α5螺旋，形成了RBM，它主要含有負責與hACE2結合中的接觸單元蛋白。[63]在表面等離子共振實驗中，hACE2對RBD的結合親和力為15.2nM；對S蛋白整體則為14.7nM。[57][63]有研究對疑似為中間宿主的穿山甲冠狀病毒Pangolin-CoV（ID：PRJNA573298）和核酸同一性最高的蝙蝠冠狀病毒RaTG13進行了對比。序列分析顯示，在新型冠狀病毒的RBM中，5個關鍵氨基酸與Pangolin-CoV完全一致，RaTG13則只共享有1個關鍵氨基酸。[64]有學者指出，RaTG13和新型冠狀病毒的RBM之間的區別被限制於其第二環，這可能反映出從動物宿主傳播到人類中間的基因重組事件。[64][65]有其他研究有同樣的疑問，指出儘管RaTG13與SARS-CoV-2最為同源，但是RBD本身與穿山甲最同源，懷疑RaTG13與Pangolin-CoV之間可能有重組事件。[66]

圖為SARS-CoV-2的穿透式電子顯微鏡影像，病毒表面的S蛋白結構清晰可見。

現有認知中，病毒的RBD突變是導致SARS-CoV-2與hACE2的親和力更高的原因。[45][67]有研究構建了SARS-CoV-2的RBD的進化樹，結果顯示它可以和多種冠狀病毒如RaTG13、SZ16[68]、ZS-C[69]、Sino1-11[70]等形成一簇，其他冠狀病毒如Rm1[71]、ZC45和ZXC21可以形成另一簇。研究後利用了病毒RBD中N481至N501這一段與hACE2結合的氨基酸殘留物進行的進化樹分析，並構建出了一樣的結果。[72]

對相近的SARS病毒進行對比發現，SARS-CoV-2病毒在S蛋白內的[73]23619-23632位點中有四個獨特的氨基酸插入：681-PRRA-684。[66]在其他冠狀病毒中，類似的插入位於S1和S2結構域之間的結構邊界，但PRRA插入是獨有的，在成對鹼性氨基酸蛋白（弗林蛋白）中創建了潛在裂解位點序列RXXR。[66]有研究利用RmYN02進行分析，發現RmYN02的S蛋白與SARS-CoV-2的同一性只有72%，但是RmYN02在S1和S2剪切位點有自然氨基酸插入。[66]儘管RmYN02沒有復刻SARS-CoV-2中存在的這種多元裂解，它證實了SARS-CoV-2原先在其譜系中獨有的這一結構來源於某種自然演化的結果。[44][74]另有研究發現，SARS-CoV的RBD基因組中有六個氨基酸與hACE2的結合能力相關，分別是Y442、L472、N479、D480、T487和Y491，它們與SARS-CoV-2的L455、F486、Q493、S494、N501和Y505相對應。[75]其中Q493和P499經過其他研究分析，認為和病毒與hACE2的結合過程中的界面穩定相關。[72]結合其他對穿山甲冠狀病毒和RaTG13的研究後，有研究者發現，穿山甲冠狀病毒MP789[注 3]在這六個關鍵氨基酸殘基上和SARS-CoV-2相同，RmYN01、RmYN02則和RaTG13一樣，只存在一個相同的關鍵氨基酸殘基。[44]其他研究認為，這六個氨基酸中五個與RaTG13相比有了突變，導致了包括人類在內的多種擁有相同受體的動物都會與SARS-CoV-2有更高的受體親和力，但是與類SARS病毒相關的如嚙齒類動物、麝貓等動物會具有更低的受體親和力。[67][77][78]

2020年4月，有實驗室成功合成SARS-CoV-2，這類病毒樣本可以被用於相關的動物模型、宿主分析、疫苗研發等多種研究。[79][80]

趨同突變域

趨同突變域是人為將趨同突變劃分集群的空間，由於在2022年到2023年該病毒普遍出現趨同突變，為了更好的研究多個趨同突變而不是一個趨同突變，一些人按照一定規則劃分了一些區域，這些規則並不一定科學，但是卻能夠反應出一些具有預測性的作用，趨同突變域思想僅能作為一種工具，而且根據實時結果調整。

以10個氨基酸位點（或密碼子）的編號劃分的繁忙突變趨同突變域如下:S:10_19，S:30_39，S:50_59，S:70_79，S:140_149，S:150_159，S:170_179，S:180_189，S:210_219，S:250_259，S:340_349，S:350_359，S:370_379，S:440_449，S:450_459，S:460_469，S:470_479，S:480_489，S:490_499，S:520_529，S:550_559，S:570_579，S:620_629，S:650_659，S:670_679，S:700_709，S:680_689，S:720_729，S:730_739，S:850_859，S:880_889。

註：這些東西是根據一定規則計算和統計出來的，並不一定準確。

基因突變

參見：嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型變種

SARS-CoV-2病毒現有的參考病毒基因為NC045512，[81]病毒的基因組在2019-20年的疫情早期被發現約120個位點上出現了突變，均勻分佈於十個編碼區內。[82]多個研究認為，SARS-CoV-2的變異速度相比於SARS-CoV較慢。[39][83]目前的病毒樣本顯示，不同毒株中展示的反覆突變主要由免疫系統的宿主RNA編輯誘導。[84]

圖為新型冠狀病毒分離株武漢—滬—1（Wuhan-Hu-1）的基因圖譜

在對SARS-CoV-2的進化分析中顯示，RmYN02和RaTG13是在親緣關係上最相近的。對RBD單獨組建的進化樹則顯示，SARS-CoV-2在接觸人群前，經歷過多次S蛋白重組事件，MP789、RaTG13等穿山甲及蝙蝠病毒與SARS-CoV-2在這方面具有最密切的相關程度。[44][85]由於RNA依賴的RdRp基因系統分析幾種不同的病毒形成了不同的亞群，研究者尚未確定不同病毒的進化路徑和重組過程。[44]

在2020年的疫情中，對來自不同地區的SARS-CoV-2病毒毒株分析顯示出少量的同義及非同義突變。其中病毒的ORF8、ORF1a和ORF9的非同義突變率最高，包括S蛋白在內的其他基因則相對保守。[83]在印度地區傳播的病毒樣本顯示，部分突變位點屬於病毒的RBD。一項研究認為，在SARS-CoV-2的R408位點的突變使得它從親水轉變為疏水，懷疑對病毒與hACE2的親和力有影響。[83]但對來自不同進化枝的毒株進行的臨床分析顯示，SARS-CoV-2本身的變異沒有對宿主的臨床徵狀有顯著的影響。[86]有研究者對內源性脫氨酶介導的病毒RNA編輯進行了分析。對病毒轉錄組的SNVs分析表示，ADARs介導的A-I可能導致了A-G/T-C轉換，而APOBECs介導的C-U可能導致了C-T/G-A轉換。SARS-CoV-2所有基因中，ORF6基因被觀察具有最高的編輯率。[87]

有研究針對病毒的部分位點突變，進行了分型，分為L型和S型[88][89]。這一分型研究針對SARS-CoV-2病毒在ORF8基因28144位點上的C-T非同義突變進行了分析，將對應氨基酸為白氨酸的列為L型，絲氨酸則為S型。[89]但是有其他研究者指出，這一分型在分析方法和結論上均有顯著差錯。[90]批評認為，單位點的非同義突變在沒有證明為功能性突變時，單依靠這一個突變無足夠的證據對病毒進行分型，且無法成為分型的理由。[90]對研究中利用的基因進行突變分析發現，沒有任何突變對病毒的致病性和傳播率有顯著影響。[90][91]還有其他多位學者，也對分型的研究持懷疑態度，指出包括對病毒進化關係的推理、樣本選擇等多個方面的錯誤。[90][92]

在2020年初，一株致病性較弱的SARS-CoV-2曾流行於新加坡、澳洲、西班牙等地。這一分支的病毒的ORF8蛋白較標準樣本缺失382個核苷酸，影響了病毒的轉錄效率。這一特點造成患者在病毒載量沒有顯著區別的情況下，呈現較輕的臨床體徵，相關的細胞因子水平也較低。[93]這株病毒最初被發現時僅被用於確定病毒對人群的適應性，後期研究經由臨床數據整合以Δ382指代具有這一特點的病毒株。[56][93][94]8月，香港出現全球首例二度確診的個案，該個案在香港首次確診後康復出院，在四個月後到西班牙旅遊返回時再度確診，比對兩次感染的病毒基因，發現有24個核苷酸不同，9種蛋白氨基酸數量也不一樣；研究團隊還發現，雖然新冠肺炎康復者的血清中有抗體，但部分人體內抗體會在數個月後逐漸下降。[95]

2020年12月31日，世衛組織通報嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型自出現以來已出現四種變體，其中三種傳播力增強[96]；截至2021年1月19日，已發現傳播力增強的變異病毒有英國（B.1.1.7）、南非（B.1.351）、巴西（P.1）與尼日利亞等。[97][98]

感染機制

生理機能

上圖顯示了冠狀病毒的複製過程

根據現有認知，病毒具有熱敏感性，暴露在紫外線下或處於56℃高溫環境下30分鐘可達到滅活效果。[16]對病毒的實驗顯示，它在室溫環境中可存活長達9天，將病毒置於92℃的環境中15分鐘比起60℃環境中60分鐘有更好的滅活效果。[99]同時，利用乙醚、75%乙醇、含氯消毒劑、過氧乙酸和氯仿等脂溶劑均可有效滅活病毒，氯己定不能有效滅活病毒。[14]據研究表明，病毒粒子可在空氣及物體表面長時間存活，病毒在不同材質組成的表面可保持感染性長達2小時至9天。[100][101]

現在對SARS-CoV-2理化特性的認識多來自對SARS-CoV和MERS-CoV的研究。這一病毒能以動物為中介傳染給人類，且具有人傳人的能力。[102]新型冠狀病毒雖然被證明和SARS-CoV的基因只有79%的相似度，但它也可以藉由hACE2作為受體結合，通過呼吸道上皮細胞進入肺部進行複製過程為主，[103][104][105]但腸上皮細胞也較為易感。[106]其主要作用對象被發現也是與SARS相同的T淋巴細胞。[107]在SARS-CoV-2感染宿主時，hACE2的表達被認為主要局限於II型肺細胞、吸收性腸上皮細胞和鼻黏膜分泌細胞。[108]而人類的結膜及角膜組織中也被發現有較高表達的hACE2和TMPRSS2，是除呼吸道外的病毒主要感染門戶。[109]在接觸宿主細胞時，病毒的S蛋白會經歷特定的構象變化，使之RBD區域暴露後與hACE2相結合，接着通過促進S2蛋白介導與細胞的膜融合完成感染的全過程。[57][110][111]有研究發現，SARS-CoV-2和RaTG13、MP789、GX/P5L在RBD的外子域中擁有保守的二硫鍵，另一種病毒RmYN02的RBD內則有氨基酸缺失，形成更短的環，可能會造成構象變化。這一特徵被懷疑和病毒與hACE2受體結合的能力相關。[44]其他研究指出，新型冠狀病毒的RBD中有可變的關鍵性氨基酸殘基，對hACE2受體的作用過程與SARS可能有一定差異。[42][66]

影片：病毒與標的細胞的結合過程
圖為病毒蛋白酶蛋白結構的三維表示

現已知SARS等冠狀病毒S蛋白進入標的細胞取決於與hACE2受體的結合作用以及細胞蛋白酶對S蛋白的啟動作用，SARS的S蛋白與其受體hACE2結合是靠細胞絲氨酸蛋白酶TMPRSS2來引發的，與它有76%氨基酸同一性的新型冠狀病毒被發現有相似的機能。[77][112][113][114]在現有認知中，新型冠狀病毒與SARS在序列及傳播途徑的相似無法確切證實兩者之間有相似的生物學特性。一項初步研究對比了包括SARS、MERS以及新型冠狀病毒在內的多種同屬病毒，發現了在新型冠狀病毒RBD中的RBM，懷疑其中負責和hACE2結合的序列與SARS相同，且在其餘無法通過hACE2結合的Bat-CoV中未發現同樣的序列。研究表示，在實驗新型冠狀病毒進入Caco-2細胞時，使用針對TMPRSS2的絲氨酸蛋白酶抑制因子卡莫司他後，有效阻止了病毒的入侵；相反的，針對CatB/L的抑制因子E64d在293T細胞上無效果。這一實驗結果初步表明新型冠狀病毒的S蛋白也是由TMPRSS2引發的，並可在呼吸道上皮細胞上進行膜融合。[77][115]

儘管SARS-CoV-2和hACE2的結合親和力相比較SARS-CoV高10-20倍，但還沒有研究確認SARS-CoV-2的膜融合能力。[116]有研究發現，TMPRSS2和TMPRSS4都可以增強其膜融合活性。[117]SARS-CoV在S1上的RBD與標的細胞中的hACE2結合後，S2中的七肽重複域HR1和HR2會互相作用，形成一個6-HB核心，促進病毒的膜融合。[118]因此有研究指出，可以透過辨識SARS-CoV-2的6-HB核心來確立膜融合的結構基礎。[119]有其他研究發現，SARS-CoV-2病毒可以經由弗林蛋白介導，通過蛋白酶裂解來觸發膜融合。在SARS病毒中引入RXXR裂解位點後，會增加病毒的膜融合活性。[66]

在對冠狀病毒和hACE2受體進行結合的研究中，發現hACE2以二聚體形式存在，儘管同時有開放和關閉兩種構象，對與病毒的互相識別無影響。[120]研究發現，hACE2通過PD結構域與病毒的S蛋白進行結合。[120]有研究者指出在病毒感染人體的過程中hACE2起到了雙重作用。[121]曾在多項研究中，胃腸道被認為是新型冠狀病毒感染人體一種替代途徑。[102][105]因此研究者指出，當新型冠狀病毒入侵人體後，由於hACE2本身在結腸細胞中的表達與人體免疫、調節病毒性感染正相關，會因被病毒下調表達而活化腎素-血管緊張素系統（RAS）。[121]由於RAS和人體血壓等關鍵體徵有關，hACE2不但對冠狀病毒有介導作用，也會進一步導致人體免疫力下降。[121]同時，因為hACE2在上呼吸道上皮細胞中會被IFN標記為干擾素刺激基因（ISG），SARS-CoV-2可以上調hACE2的表達來增強感染。[108]

冠狀病毒普遍被認為在細胞質進行複製和轉錄，其中只有它的RdRp是完全保守的。[122]對SARS-CoV的一項研究顯示，RdRp的一種聚合酶nsp12起到了組成病毒的蛋白激酶的作用，其中其他兩種nsp7和nsp8則被推測用於和nsp12共同組成更穩定的結構。[123]現認為，nsp12作為RdRp的催化亞基，核心功能在於參與病毒複製的過程。[123][124]在nsp7和nsp8兩個輔因子的幫助下，nsp12可以更好的與RNA模版結合。nsp8分子會通過nsp7介導，構象進行變化，隨後形成產物RNA向上游退出路徑上的結構性平台，從而協助nsp12。[124]其他研究發現，SARS-CoV-2和SARS-CoV病毒中的這一結構都具有其他病毒如套式病毒的NiRAN特徵結構域，RdRp的N端則發現一個獨特的β髮夾結構域。[123][125]研究利用電鏡對這一結構顯微達到2.9Å的解像度，指出SARS-CoV-2和HCV的ns5b聚合物進行對比後，可能可以解釋抗病毒藥物瑞德西韋的效應分子在抑制RdRp時的作用機制。[125]現有的研究指出，瑞德西韋在使用中摻入RdRp第一個複製的鹼基對，從而可以終止RNA鏈的延長。[126]另一方面，在病毒進行複製過程中，有多聚蛋白pp1a和pp1b的參與，它們的蛋白水解主要依賴於3CLpro。這類蛋白酶與RdRp同為藥物靶點之一。[127]

對SARS-CoV-2感染細胞的轉譯組和蛋白組分析顯示，人體內多條細胞通路的蛋白質水平都發生顯著變化。其中，與RNA修飾或碳代謝有關的蛋白水平顯著上升，而與膽固醇代謝相關的蛋白水平則顯著下降。[128]根據現在的病毒學模型及臨床測試顯示，SARS-CoV-2病毒會入侵以肺為主的器官，也有發現它會直接攻擊外周免疫器官並導致多種細胞死亡。[129]免疫熒光法分析顯示，病毒可在淋巴結的CD169+巨噬細胞中發現，但無法在CD3+ T細胞或B220+ B細胞中發現。這一研究猜測病毒抗原誘導了Fas的加強，並因此介導了淋巴細胞減少症的產生。[129]

動物感染

除人類外，貓和狗等寵物也會成為SARS-CoV-2的宿主，另外多種用於構造傳染模型的動物如老鼠、雪貂、倉鼠等都可以被感染。[130][131][132]其中，雪貂的主要臨床徵狀為體溫升高以及急性支氣管炎。[131]有研究發現，貓科動物也可以被感染，且具有飛沫傳染的能力。[130][133]目前的研究發現，狗、雞、鴨等動物難以檢測到高濃度的病毒粒子，表明SARS-CoV-2在它們身上的複製能力相對弱於人類和其他動物。[130]

在包括狗、倉鼠等動物中所檢測到的SARS-CoV-2序列與在人群中傳播的病毒序列相比沒有差異。[132][134]現有研究支持動物之間的傳染以及人向動物的單向傳染，而沒有證據證明兩者之間具有雙向傳染的能力。[135]

印度在六月發生首例亞洲獅感染後病死的事件。

相關病毒

SARS-CoV-2與相關病毒株的系統發生樹[136][137] :


 蝙蝠病毒

 穿山甲病毒

 人類病毒

免疫學

參見：新型冠狀病毒感染（COVID-19）
韓國疾控中心採集的SARS-CoV-2病毒樣本

SARS-CoV-2病毒進入人體後，會引起先天免疫系統的免疫應答。其中，免疫系統會在病毒複製過程中介入並抑制病毒的傳播，包括會產生特異性抗體等。[87][143]對抗體的識別和使用可以幫助治療COVID-19患者。[143]

SARS-CoV-2進入人體後，有研究者指出它會活化CD4+ T淋巴細胞，成為Th1輔助細胞。Th1分泌出顆粒白血球-巨噬細胞集落刺激因子（GM-CSF）導致IL6高表達的炎性因子CD14和CD16的出現，加速肺炎發展。對患有COVID-19的患者進行觀察發現，他們的肺部呈現出大量炎性細胞浸潤現象，研究猜測Th1在進入肺循環後會起到免疫破壞作用，導致肺功能障礙乃至臨床死亡。[144]而通過單細胞轉錄組測序，也可發現由於SARS-CoV-2感染主要為上皮和巨噬細胞亞群，導致肺泡巨噬細胞減少顯著，炎性單核白血球和嗜嗜中性顆粒白血球增加並改變了殺傷性CD8+ T細胞的比例。[145]

通過對免疫微環境的觀察可發現，具有不同程度臨床徵狀的COVID-19患者的免疫學表現也極為不同。[145][146]來自重症患者的BALF表明，FCN1+巨噬細胞逐漸增多並取代了原有的肺泡巨噬細胞，且其中mDCs和pDCs的相對比例較輕中症患者更低。單核白血球來源的巨噬細胞具有相對較高的炎症性，並產生出如IL-1β、6、8等炎性細胞因子。[146]相反的，輕症患者體內會活化更高水平的CD8+ T細胞，從而產生更多的免疫效應分子：XCL1、ITGAE、CXCR6以及ZNF683。[145]CD8+ T細胞在輕症患者體內已知作用有細胞活化、遷移和上調細胞因子相關途徑的基因；在重症患者體內則具有轉譯啟動、細胞穩態以及核苷酸代謝等作用。[146]被SARS-CoV-2感染的人類通常是因為細胞因子風暴的出現而進入重徵狀態，其中已經患有糖尿病的患者出現嚴重的併發症而死亡的幾率相較普通COVID-19患者有顯著差異。[10][147]有研究建議，糖尿病與人體對病毒的免疫能力密切相關，包括人體先天免疫系統以及相關的心肺功能健康程度。[148]一項研究指出，其他如IAV、HKU9-1等多種病毒的複製以及免疫細胞對能量的需求都造成人體內葡萄糖代謝水平的增強。[149]此研究認為，血糖水平和炎性細胞因子的水平呈正相關關係，其中起到關鍵作用的是轉錄因子IRF5。研究建議，抑制合成UDP-GlcNAc的OGT酶和IRF5可以提高人體對包括SARS-CoV-2在內的病毒免疫效率。[149]

對病人的臨床分析顯示，血型對於病毒對人體的易感程度有影響。[150]這一研究採納對SARS-CoV的分析，比較在2019年爆發的疫情中的病人血型，認為A型血相對於其他血型如O型血普遍會使得SARS-CoV-2相關風險增加。[150][151]在其他的個案報告中，有發現人體針對SARS-CoV-2的免疫反應相似於普遍的季節性流感。報告稱，在病患血液中發現ASC、TFH、CD4、8以及免疫球蛋白IgM、IgG，在臨床徵狀消除一周後依舊有顯著的免疫反應。[152]對部分個案的追蹤報告顯示，儘管在出現COVID-19徵狀初期就產生了特異性免疫球蛋白IgG抗體，患者體內的病毒可共存長達50天。研究者認為天然免疫作用很重要，建議使用cGAMP等免疫刺激劑加速清除SARS-CoV-2。[153]其他有研究對COVID-19康復患者體內的血清進行分析後發現，針對病毒RBD蛋白結合性IgG抗體在實驗室環境下也無法有效阻斷病毒和宿主細胞的結合。[154]

在Vero E6細胞中培養的SARS-CoV-2病毒（綠色）

免疫感應

人體對冠狀病毒的先天免疫信號轉導的機制是保守的，因此由於SARS-CoV-2與其他冠狀病毒的較高的同源性暗示它與宿主的互相作用類似於其他冠狀病毒。[155]SARS-CoV-2進入人體後，免疫系統會利用模式識別受體（PRR）來活化相關通路。經PRR活化，下游信號傳遞會導致細胞因子的分泌，其中IFN-I和IFN-III是最重要的免疫感應通路。[156]現有研究認為SARS-CoV-2相對於SARS-CoV對IFN-I更敏感，但相關的ISG還沒有被查明。[157][158]儘管淋巴細胞抗原6複合物位點E（LY6E）具有促進多種病毒入侵的表型，新的研究認為IFN誘導的LY6E對SARS-CoV-2起到了相反的作用。[159][160]研究認為，LY6E保護了初始B細胞以及樹狀細胞，防止了免疫細胞的喪失，從而維護抗病毒基因通路。因此，LY6E被懷疑是人體內抗SARS-CoV-2的關鍵機制，會干擾病毒膜融合的過程。[160][161]

針對免疫系統的IFN分泌，SARS-CoV-2有類似於SARS-CoV的免疫感應逃避機制。[155][162]對IFN的抑制使得受病毒感染程度不一的病人體內也可以檢測出不同程度的IFN表達。[163]

免疫抑制

人體的免疫應答機制應對如SARS-CoV-2等RNA病毒有兩個途徑，分泌干擾素（IFN）以及趨化因子，分別用於抑制病毒增殖和召集白血球攻擊病毒。[164]包括常見的流感病毒及SARS-CoV在內，病毒會同時抑制干擾素和趨化因子的分泌。[165][166]SARS-CoV-2在這方面與SARS-CoV具有不同的表現，它僅抑制干擾素的信號通路，實驗顯示趨化因子的分泌並沒有受到如SARS-CoV一般的抑制。[157]對宿主樣本的檢測發現，經過SARS-CoV-2的感染後，IFN-I等干擾素的表達被顯著抑制，而IL-6、CCL2、8等趨化因子表達不受影響的在升高。這一發現指出，SARS-CoV-2在增殖過程中吸引越來越多的白血球，從而加速導致細胞因子風暴的發生。[157]而在針對IFN的抑制上，SARS-CoV-2相比SARS-CoV具有更強的抑制力。它的ORF3b基因的突變促成了病毒對IFN-I的更強抑制，從而允許病毒在感染宿主初期具有更快的增殖速度。[167]

有研究採用空間蛋白組學技術對SARS-CoV-2患者的樣本進行分析，繪製了多種免疫檢查蛋白受體的表達。這項研究發現，在具有高病毒載量的區域，PD-L1、CTLA-4和IDO-1蛋白均較低載量區域有更多的表達。這些蛋白具有控制免疫反應，如阻止CD8+ T細胞增生等功能。[168]

病毒免疫逃避

有研究者發現，經過冷凍電鏡的觀察，SARS-CoV-2的S蛋白三聚體結構相對緊湊，通過多糖屏蔽表位，有助於病毒免疫逃避。[169]過去的研究顯示，HCoV-NL63和SARS-CoV都可以通過多糖屏蔽S1或S2的抗原表位以逃避人體免疫系統的檢測。[170]研究指出，包裹RNA的核衣殼蛋白會抑制I型IFN的產生，有可能是SARS-CoV-2實現免疫逃逸的機制。[171]後有研究針對病毒進行了特異性糖基化分析，發現SARS-CoV-2的S蛋白上具有超過60個糖基化位點，相比之下HIV只有20-30個、常見流感病毒則為5-11個。[59]另有研究對其中的N-糖進行了分析，通過對比多地的病毒樣本，發現幾乎所有糖基化位點被保存，其中18種與SARS-CoV中也為保守。[60]

人體免疫系統針對病毒轉錄的一種ISG為干擾素誘導蛋白（IFIT），IFIT可藉由與eIF3相結合來抑制病毒的轉錄。[172]對核糖的甲基化可產生包括cap-1和cap-2兩種構架，IFIT就可通過這一特點阻止病毒的轉錄過程。[173]SARS-CoV-2則已經獲取相關甲基轉換酶來生產cap-1和cap-2，從而達到逃避由IFIT1等蛋白組成的免疫功能。[155][173]

在成功感染細胞後，被感染細胞會利用MHC-I分子傳遞資訊給CD8+ T細胞，以協助免疫系統清除受感染細胞。[174][175]SARS-CoV-2中的ORF8基因可針對MHC-I，通過介導MHC-I的降解以達到下調在受感染細胞表面的MHC-I表達，從而避免受到CTL的殺傷。[174]

特異性抗體

基於COVID-19的血清樣本橫斷面分析，感染SARS-CoV-2病毒的患者大約在20天後可完全檢測到IgG和IgM抗體。兩種血清的轉換時間大約在發病兩星期後出現，但與患者的臨床徵狀輕重無顯著關聯。[176]對輕症患者的臨床觀察發現，儘管徵狀輕微，病患在一定時間內會呈現高滴度的特異性抗體。研究者結合對其他病毒如MERS-CoV的抗體研究，認為人類體內針對SARS-CoV-2的抗體在到達峰值後會逐漸下降，對短期的再感染有潛在保護作用。[177]除針對SARS-CoV-2而出現的抗體外，人體若曾被其他冠狀病毒感染過，則體內的輔助T細胞可以識別SARS-CoV-2的部分蛋白。[178][179]但現有研究指出，交叉反應的出現不代表不會受到感染。[178]

從患者體內提取的SARS-CoV-2病毒樣本，可見病毒顆粒（紫色）已經嚴重感染周邊細胞

對中和性抗體的初步研究顯示，患者體內產生的一種抗體可以結合在S蛋白與hACE2的交互面，其抗體表位經檢測為456-FRK-SN-460。[180]更深入的分析發現，特異性IgM抗體主要針對病毒的S蛋白，而特異性IgG抗體則針對S蛋白以及N、ORF1ab蛋白。其中，S1蛋白以及S2ECD蛋白是檢測兩種抗體的較好的標誌物。[181]對抗體和病毒結合結構分析顯示，IgM的抗體表位分佈在S蛋白的表面，而IgG的抗體表位則分佈於S蛋白的表面以及內部。[181]在身體清除病毒的患者體內，特異性IgG抗體的滴度與病毒特異性T細胞數量呈強正相關性。[182]

一項針對SARS-CoV的抗體研究顯示在SARS-CoV的S2亞基中，包含HR2但不包含HR1的免疫原性域在SARS-CoV-2樣本中高度保守。[183][184]研究者將其他幾種病毒，包括RaTG13、MERS-CoV，以及多種流感冠狀病毒229E[185]、NL63[186]、OC43[187]和HKU1[188]加入對比，發現在SARS-CoV與SARS-CoV-2中這段序列的氨基酸同一性最高，達到93%，加入其他病毒的對比後這一數字有顯著下降。[184]另有研究發現，針對SARS-CoV的動物細胞單株抗體（mAB）可識別SARS-CoV-2的S蛋白片段。[184][189]在實驗室環境下，研究針對在COS-7細胞中的SARS-CoV-2分別使用了1G10、2B2、1A9、和4B12四種鼠mAB抗體。結果顯示，SARS-CoV的mAB可以和SARS-CoV-2的S蛋白aa1048-1206產生交叉反應。[184]

現今，已經有多種針對病毒不同蛋白的高中和性的單株抗體被發現，並正在研發應用階段。[190][191][192]有研究發現，在沙士疫情爆發期間感染SARS-CoV的康復患者體內的抗體也可以應對SARS-CoV-2的感染。這一研究指出，由於抗體所對應的結合位點十分保守，因此可以針對變異的病毒毒株也呈現有效的效應子功能。[193]對COVID-19康復患者的中和性抗體測序顯示，儘管有多種抗體可以和SARS-CoV以及MERS-CoV產生交叉反應，識別RBD區域內位點的抗體幾乎沒有交叉反應。[194]

康復期特徵

人體經SARS-CoV-2感染後會在體內呈階段性發展，其中已康復患者的血漿因其免疫學特徵可有效治療其他患者。[195]在早期恢復階段，患者體內的CD14+單核白血球比例升高，並具有更高比重的CD14+IL1β+單核白血球。相對於水平較低的CD4+ T細胞，NK細胞則顯著增加。[195]利用單細胞測序等方式，可以在人體內檢測到B細胞受體（BCR）蛋白重排產生的特異性抗體。為針對SARS-CoV-2或類似病毒，CDR3區內編碼有IgH中重組的V(D)J耦合基因段展現出特異性的單克隆狀態。[195][196]由於患者體內單核白血球的IL-1β以及M-CSF分子的高表達暗示了人體免疫系統成功阻斷炎症因子風暴的機制，且TNFSF13、IL-2、4、18會促進特異性BCR的增殖以中和病毒攻擊。[195]

長期免疫

針對SARS-CoV的研究表明，動物模型和人體顯示短期內記憶B細胞和記憶T細胞都具有特異性免疫應答，但只有記憶T細胞的反應可延長至數年。[197][198][199][200]現有的臨床數據以及動物模型顯示，長時間段內再次被SARS-CoV-2感染的可能性較小。[201]由於並非所有感染SARS-CoV-2的患者都具有抗體反應，特異性T細胞的機制被認為參與了這一過程。[178][182][202][203][204]針對沒有檢測出循環特異性抗體的SARS-CoV-2感染者，有研究發現他們體內的記憶T細胞反應明顯，展示了研究樣本具有一定程度的群體免疫。[205]在已感染者體內的活化T細胞表型被發現會同時表達CD38、Ki-67、HLA-DR、PD-L1等，這一特徵與特異性IgG還有低水平的炎性因子相關，這一發現揭示了抑制性受體在受感染初期的免疫活化機能。[105][152][205][206][207]


仍在流行中的重要變種毒株

  • JN.1.1家族，是BA.2.86家族的子家族，其後代中比較佔據優勢的是KZ.1.1.1，該毒株在JN.1基礎上獲得了多個趨同突變。
  • JN.1.4家族，是BA.2.86家族的子家族，其後期獲得的非繁忙突變給予了其增長優勢，其後代JN.1.4.5也是和其一樣通過獲得非繁忙突變獲得增長優勢，是JN.1.4中佔據比例最多的家族。JN.1.4家族其後代中的KQ.1，KV.2正在美國獲得增長。
  • JN.1.7家族，是BA.2.86家族的子家族，JN.1.7獲得S:T572I突變和E1150D突變，其家族內部JN.1.7.1，JN.1.7.3，JN.1.7.4也分別獲得了趨同突變，是目前具有與JN.1.11.1家族競爭的對手。
  • XBC.1.6家族，屬於21I分支的Delta（B.1.617.2）毒株與21L分支的奧米克戎BA.2.10.4毒株的重組毒株XBC的後代，相較於XBC增加了兩個棘蛋白突變（R346S，L452R）[208]並於2023年3月在澳洲首先爆發[209]。
  • JN.1.16家族，是JN.1之後又獲得S:F456L突變的毒株。其後代JN.1.16.1，LA.1是與JN.1.11.1中具有一定可能與其競爭的可能性的家族。
  • JN.1.9家族，是BA.2.86家族的子家族，具有S:Q183H突變，目前相對具有潛力的是LB.1毒株。
  • XBB家族，曾在全世界造成一些廣泛流行，目前的份額正在被JN.1.7家族，KP.2家族，JN.1.8.1家族佔據。JN.1.9家族，JN.1.13家族，JN.1.16家族，JN.1.18家族所取代。其後代中的JG.3.2家族和GE.1.2.1等仍處於低位流行狀態。XBB.1.16和XBB.1.5仍有一些躍遷演化分支正在被觀察和討論，其中有一個分支與澤塔發生重組事件，根據相關資訊，可能是在慢性感染患者的身體中發生重組。
  • JN.1.11.1家族，是BA.2.86家族的子家族，JN.1.11.1在JN.1.11基礎上獲得了S:F456L突變和一個非繁忙突變。其後代中的一些優勢毒株主要有KP.2，KP.2.2和KP.1.1.1，KP.4.2。[210][211]
  • XDD家族，是EG.5.1.1家族與JN.1家族的重組家族，其具有潛力的毒株是XDD.1.1.1。
  • XDK家族，是XBB.1.16.11與JN.1.1.1的重組，其具有潛力的是XDK.1。
  • XDP，XDQ與XDV。

溯源

2020年1月30日，一篇有關新型冠狀病毒在流行病學上的個案研究發表於新英格蘭醫學期刊，其中一項發現為德國有可能存在無徵狀傳播者。[212]2月3日，Science期刊刊登了一篇報道質疑了這項內容的準確和可靠性。[213]在報道中指出，德國的公共衛生機構羅伯特·科赫研究所向NEJM致信，指出由於在調查流行病學接觸史時，憑依的僅僅是受到疑似無病症患者感染的患者的描述，卻未證實病患本人的說辭。經調查顯示，這名零號病人屬於已經有明顯徵狀，依靠藥物抑制後在旅行途中感染他人的。有相關學者評論認為，儘管在研究過程中將未完全確認的患者稱為無徵狀個案是有問題的，但是需要理解研究者可能過於緊張，不可能與所有人進行交談，且也非刻意粉飾事實。[213]

2020年1月31日，預印本網站BioRxiv上刊登了一篇討論新型冠狀病毒基因構成的論文。論文稱，在病毒的S蛋白內發現4組和HIV-1基因相似的序列。作者認為這樣的結果在自然中為偶然結果的可能性很小。[214]這篇論文引起針對新型冠狀病毒的多種爭議，包括人工插入基因序列等觀點。哈佛大學的一名教授大衛·劉指出，這篇論文的結論本身就很可疑，缺乏更完善的分析和立論基礎。[215]在論文發表後的數小時內，網頁評論區內多位相關學者對文中提到的基因序列進行了測試。超過十數條評論解釋，利用NCBI的病毒數據庫，以及用於進行序列對比的BLAST程式，不但證明多種冠狀病毒已存有部分一致的HIV基因，且分析認為當HIV的基因序列佔據全數據庫的四分之一時，從病毒學角度上而言非常有可能形成論文指出的基因插入。[214]2月2日，論文作者將論文從網站上撤下，但可繼續查看全文及相關評論。[216]

2020年2月18日，來自八個國家和多個不同科研機構的27名公共衛生領域的科學家於《刺針》上聯合發表聲明，指出對SARS-CoV-2病毒以及其引起的疾病COVID-19的謠言和陰謀論妨礙了疫情相關數據的共享。聲明的簽署人共同指出，他們想要促進科學的論證和團結，邀請更多的科學家加入這份聲明。[217]

註釋

  1. ↑ 該病毒株編號為「NPRC 2020.00002」
  2. ↑ 以Vero E6和Huh-7細胞系培養的狀況下
  3. ↑ 該病毒株編號為「MT084071.1」[76]

參考文獻

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