RmYN02病毒

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RmYN02病毒
病毒分类 e
–未分级–： 病毒 Virus
域： 核糖病毒域 Riboviria
界： 正核糖病毒界 Orthornavirae
门： 小核糖病毒门 Pisuviricota
纲： 小南嵌套病毒纲 Pisoniviricetes
目： 网巢病毒目 Nidovirales
科： 冠状病毒科 Coronaviridae
属： 乙型冠状病毒属 Betacoronavirus
亚属： SARS乙型冠状病毒亚属 Sarbecovirus
种： SARSr-CoV
病毒株： RmYN02病毒 RmYN02

RmYN02病毒（BetaCoV/Rm/Yunnan/YN02/2019）是严重急性呼吸道综合征相关冠状病毒（SARSr-CoV）的一个病毒株，于2019年在中国云南马来亚菊头蝠的粪便样本中发现，并于次年（2020年）发表。此病毒与造成2019冠状病毒病疫情的严重急性呼吸道综合征冠状病毒2型（SARS-CoV-2）亲缘关系接近，两者全基因组的核酸序列相似度为93.3%[1]，是已知与SARS-CoV-2相似度次高的病毒，仅次于RaTG13病毒的96.2%[2]。

研究历史

2019年5月至10月，研究人员在中国云南省勐腊县采集了302件蝙蝠皮膜与粪便标本[注 1]，将样本分组后，以一种已知的SARSr-CoV病毒Cp/Yunnan2011（JX993988）为参考序列，将样本进行次世代元基因组测序，发现样本中含有两个新病毒株的基因组，以其宿主学名（Rhinolophus malayanus）、采集地点（云南）与时间（2019年）命名为BetaCoV/Rm/Yunnan/YN01/2019与BetaCoV/Rm/Yunnan/YN02/2019，分别简称为RmYN01与RmYN02。RmYN01为23395nt的不完整序列，RmYN02则为29671nt的完整序列[1]。

与SARS-CoV-2的比较

RmYN02病毒与严重急性呼吸道综合征冠状病毒2型（SARS-CoV-2）的全基因组核酸序列相似度为93.3%[注 2]，稍低于RaTG13病毒与SARS-CoV-2的相似度96.2%。RmYN02病毒与SARS-CoV-2基因组的多数区域相似度均高于96%，两者复制酶1ab的核酸序列相似度为97.2%，是已知复制酶与SARS-CoV-2最相似的病毒。但两病毒刺突蛋白（S）基因的核酸和氨基酸序列相似度分别只有71.8%与72.9%，其中与宿主细胞受体血管紧张素转化酶2（ACE2）结合的受体结合结构域（receptor binding domain, RBD）氨基酸序列相似度仅有62.4%。相较之下，RaTG13和SARS-CoV-2刺突蛋白核酸与氨基酸的相似度分别为92.9%与97.4%[1]。

和SARS-CoV、SARS-CoV-2、RaTG13与穿山甲冠状病毒相较之下，RmYN02病毒的RBD有两段序列缺失，可能会影响其与宿主细胞受体ACE2的结合能力。而SARS-CoV-2的RBD中与ACE2结合所需的6个关键氨基酸中[注 3]，RmYN02与RaTG13皆只有一个位点和SARS-CoV-2的相同，2019年发现的穿山甲冠状病毒（pangolin/GD/2019）和SARS-CoV-2全基因组序列的相似度虽较低，但两者RBD的氨基酸序列相似度高达97.4%，且6个关键位点的氨基酸均与SARS-CoV-2相同[1]。

SARS-CoV-2的刺突蛋白S1、S2次单元间有一脯胺酸-精胺酸-精胺酸-丙胺酸（PRRA）的插入序列，不见于类似的病毒中，此序列可被弗林蛋白酶切割而增加感染效率，有观点认为此插入不寻常，可能显示SARS-CoV-2是人工于实验室中制造的产物，而非自然产生。RmYN02病毒在该区有一脯胺酸-丙胺酸-丙胺酸（PAA）的插入序列，是相关病毒中除SARS-CoV-2外唯一具有插入序列者，虽序列与其不同，应是独立演化而来，但该序列的存在显示此类插入序列可在野外自然发生[1][4]。

以病毒全基因组序列绘制的系统发生树显示RmYN02与SARS-CoV-2的关系最接近，共同组成一个演化支；以复制酶序列绘制的系统发生树中RmYN02和RaTG13为一演化支；以S基因与RBD序列绘制的系统发生树中RmYN02与SARS-CoV-2的关系则较远。这些病毒中各区域序列的相似度不一致，显示它们可能曾发生基因重组[1]。

演化树

SARS-CoV-2与相关病毒株的系统发生树[5][6] :


 蝙蝠病毒

 穿山甲病毒

 人类病毒

注脚

  1. ↑ 来自227只蝙蝠，大多是马来亚菊头蝠、中蹄蝠（Hipposideros larvatus）与小褐菊头蝠（Rhinolophus stheno）[1]。
  2. ↑ RmYN01病毒与与SARS-CoV-2的相似度则为79.7%[1]。
  3. ↑ 白胺酸455、苯丙胺酸486、麸酰胺酸493、天门冬酰胺501与酪氨酸505[3]。

参考文献

  1. ↑ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Zhou, Hong; Chen, Xing; Hu, Tao; Li, Juan; Song, Hao; Liu, Yanran; Wang, Peihan; Liu, Di; Yang, Jing; Holmes, Edward C.; Hughes, Alice C.; Bi, Yuhai; Shi, Weifeng. A Novel Bat Coronavirus Closely Related to SARS-CoV-2 Contains Natural Insertions at the S1/S2 Cleavage Site of the Spike Protein. Current Biology. 2020, 30 (11): 2196–2203.e3. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2020.05.023. 
  2. ↑ Callaway, Ewen; Ledford, Heidi; Mallapaty, Smriti. Six months of coronavirus: the mysteries scientists are still racing to solve. Nature. 2020, 583 (7815): 178–179. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/d41586-020-01989-z. 
  3. ↑ Andersen, Kristian G.; Rambaut, Andrew; Lipkin, W. Ian; Holmes, Edward C.; Garry, Robert F. The proximal origin of SARS-CoV-2. Nature Medicine. 2020. ISSN 1078-8956. doi:10.1038/s41591-020-0820-9. 
  4. ↑ A close relative of SARS-CoV-2 found in bats offers more evidence it evolved naturally. Science Daily. 2020-05-11. 
  5. ↑ 5.0 5.1 Wacharapluesadee S, Tan CW, Maneeorn P, Duengkae P, Zhu F, Joyjinda Y, et al. Evidence for SARS-CoV-2 related coronaviruses circulating in bats and pangolins in Southeast Asia. Nature Communications. February 2021, 12 (1): 972. PMC 7873279 可免费查阅. PMID 33563978. doi:10.1038/s41467-021-21240-1 可免费查阅. 
  6. ↑ 6.0 6.1 6.2 Hul V, Delaune D, Karlsson EA, Hassanin A, Tey PO, Baidaliuk A, et al. A novel SARS-CoV-2 related coronavirus in bats from Cambodia. bioRxiv: 2021.01.26.428212. 26 January 2021. doi:10.1101/2021.01.26.428212 （英语）. 
  7. ↑ Murakami, Shin; Kitamura, Tomoya; Suzuki, Jin; Sato, Ryouta; Aoi, Toshiki; Fujii, Marina; Matsugo, Hiromichi; Kamiki, Haruhiko; Ishida, Hiroho; Takenaka-Uema, Akiko; Shimojima, Masayuki; Horimoto, Taisuke. Detection and Characterization of Bat Sarbecovirus Phylogenetically Related to SARS-CoV-2, Japan. Emerging Infectious Diseases. 2020, 26 (12): 3025–3029. ISSN 1080-6040. doi:10.3201/eid2612.203386. 
  8. ↑ 8.0 8.1 Hu, Dan; Zhu, Changqiang; Ai, Lele; He, Ting; Wang, Yi; Ye, Fuqiang; Yang, Lu; Ding, Chenxi; Zhu, Xuhui; Lv, Ruicheng; Zhu, Jin; Hassan, Bachar; Feng, Youjun; Tan, Weilong; Wang, Changjun. Genomic characterization and infectivity of a novel SARS-like coronavirus in Chinese bats. Emerging Microbes & Infections. 2018, 7 (1): 1–10. ISSN 2222-1751. doi:10.1038/s41426-018-0155-5. 
  9. ↑ 9.0 9.1 Lam, Tommy Tsan-Yuk; et al. Identifying SARS-CoV-2-related coronaviruses in Malayan pangolins. Nature. 2020, 583 (7815): 282–285. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-020-2169-0. 
  10. ↑ Zhou, Peng; Yang, Xing-Lou; Wang, Xian-Guang; Hu, Ben; Zhang, Lei; Zhang, Wei; Si, Hao-Rui; Zhu, Yan; et al. A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin. Nature. 2020, 579 (7798): 270–273. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-020-2012-7. 
冠状病毒
冠状病毒亚科
甲型冠状病毒属
（α-CoV）
甲型冠状病毒1型
猫冠状病毒（FCoV） · 犬冠状病毒（CCoV） · 猪传染性胃肠炎病毒（TGEV）
甲型冠状病毒2型
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菊头蝠冠状病毒HKU2（Bat-CoV HKU2） · 猪急性腹泻综合征冠状病毒（SADS-CoV）
229E病毒
人类冠状病毒229E（HCoV-229E） · 羊驼冠状病毒（ACoV） · 单峰骆驼229E样冠状病毒 · 蝙蝠229E样冠状病毒
NL63病毒
人类冠状病毒NL63（HCoV-NL63） · NL63相关蝙蝠冠状病毒
长翼蝠冠状病毒HKU8（Bat-CoV HKU8） · 长翼蝠冠状病毒1型（Bat-CoV 1A/1B） · 褐扁颅蝠冠状病毒HKU33（Tr-BatCoV HKU33）
蝙蝠冠状病毒HKU10（Bat-CoV HKU10） · 马铁菊头蝠甲型冠状病毒HuB-2013 · 中华菊头蝠冠状病毒HKU32（Rs-BatCoV HKU32） · 蝙蝠冠状病毒CDPHE15（BatCoV CDPHE15） · 高头蝠冠状病毒512（Sc-BatCoV-512） · 猪流行性腹泻病毒（PEDV）
其他
鼩鼱冠状病毒T14（Sa-CoV T14） · 文成鼩鼱病毒（WESV） · 鹿城褐家鼠冠状病毒（LRNV）
乙型冠状病毒属
（β-CoV）
Embecovirus
（支系A）
乙型冠状病毒1型（β1CoV）
牛冠状病毒（BCoV） · 人类冠状病毒OC43（HCoV-OC43） · 马冠状病毒（ECoV） · 猪凝血性脑脊髓炎病毒（PHEV） · 犬呼吸道冠状病毒（CRCoV）
兔冠状病毒HKU14（RbCoV HKU14） · 黄鼠冠状病毒HKU24（ChRCoV HKU24） · 龙泉黑线姬鼠冠状病毒（LAMV）
鼠冠状病毒（M-CoV）
鼠肝炎病毒（MHV） · 大鼠冠状病毒（RCoV）（大鼠涎泪腺炎病毒SDAV · 帕克RCoV）
人类冠状病毒HKU1（HCoV-HKU1） · 龙泉罗赛鼠冠状病毒（LRLV）
Merbecovirus
（支系C）
刺猬冠状病毒（EriCoV） · 东北刺猬冠状病毒HKU31（Ea-HedCoV HKU31） · 扁颅蝠冠状病毒HKU4（Bat-CoV HKU4） · 伏翼蝠冠状病毒HKU5（Bat-CoV HKU5） · 中东呼吸综合征冠状病毒（MERS-CoV） · 祖鲁棕蝠冠状病毒（NeoCoV） · 灰伏翼冠状病毒HKU25（Hp-BatCoV HKU25）
Nobecovirus（支系D）
果蝠冠状病毒GCCDC1（Ro-BatCoV GCCDC1） · 果蝠冠状病毒HKU9（Ro-BatCoV HKU9）
Hibecovirus                            
普氏蹄蝠冠状病毒ZJ013（BtHp-BetaCoV/ZJ2013）
Sarbecovirus（支系B）                            
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Cegacovirus
鲸豚冠状病毒（白鲸冠状病毒SW1 · 瓶鼻海豚冠状病毒HKU22）
Brangacovirus
雁冠状病毒CB17
Igacovirus
鸭冠状病毒2714
禽冠状病毒（传染性支气管炎病毒） · 禽冠状病毒9203（火鸡冠状病毒）
丁型冠状病毒属
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鹎冠状病毒HKU11（BuCoV HKU11） · 鸫冠状病毒HKU12（ThCoV HKU12） · 文鸟冠状病毒HKU13（MuCoV HKU13） · 猪丁型冠状病毒（PdCV） · 绣眼冠状病毒HKU16（WeCoV HKU16） · 麻雀冠状病毒HKU17（SpCoV HKU17） · 鹊鸲冠状病毒HKU18（MRCoV HKU18） · 夜鹭冠状病毒HKU19 · 鸭冠状病毒HKU20（WiCoV HKU20） · 红冠水鸡冠状病毒HKU21（CMCoV HKU21） · 隼冠状病毒HKU27（FalCoV UAE-HKU27） · 翎颌鸨冠状病毒HKU28（HouCoV UAE-HKU28） · 鸽冠状病毒HKU29（PiCoV UAE-HKU29） · 鹌鹑冠状病毒HKU30（QuaCoV UAE-HKU30）
勒托病毒亚科
严重急性呼吸系统综合征相关冠状病毒 SARSr-CoV（Sarbevirus）
SARSr-CoV
SARS-CoV相关病毒
人类病毒
SARS-CoV
蝙蝠病毒
HKU3 · Rm1 · Rf1 · Rp3 · Rs672 · SHC014 · WIV1 · LYRa11 · YNLF 31C · YNLF 34C · WIV16 · 16BO133
其他
果子狸SARS冠状病毒
SARS-CoV-2相关病毒
人类病毒
SARS-CoV-2
变种
受关切变种
Alpha（B.1.1.7）（带E484K版本） · Beta（B.1.351） · Gamma（P.1） · Delta（B.1.617.2） · Omicron（B.1.1.529）
受关注变种
Lambda（C.37） · Mu（B.1.621）
曾为受关注变种
Epsilon（B.1.427、B.1.429、CAL.20C） · Zeta（P.2） · Theta（P.3） · Eta（B.1.525） · Iota（B.1.526） · Kappa（B.1.617.1）
监测中变种
R.1 · B.1.466.2 · B.1.1.318 · B.1.1.519 · C.36.3 · B.1.214.2 · B.1.1.523 · B.1.619 · B.1.620 · C.1.2 · B.1.562 · B.1.630
其他变种
B.1.1.207 · B.1.1.317 · B.1.616 · B.1.618 · Cluster 5（已消亡）
错义突变
del 69-70 · RSYLTPGD246-253N · N440K · G446V · L452R · Y453F · S477G/N · E484Q · E484K · F490S · N501Y · N501S · D614G · Q677P/H · P681H · P681R · A701V
蝙蝠病毒
RaTG13 · RmYN02 · RacCS203 · RshSTT182 · RshSTT200 · ZC45 · ZXC21 · Rc-o319
其他
穿山甲冠状病毒（GD · GX · Pangolin-CoV-2020）
其他
BtKY72病毒 · BM48-31病毒 · RaTG15
相关病毒
Ghana348相关 · HKU9 · BtKY18样 · BtHp-BetaCoV/ZJ2013
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