严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2

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  提示：此条目的主题不是引发非典型肺炎的严重急性呼吸综合征冠状病毒（SARS-CoV）
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  此条目介绍的是2019年报告的新型冠状病毒。关于由此病毒所引发的呼吸道疾病，请见“新型冠状病毒感染（COVID-19）”。关于此病毒于2019年年底起引发的传染病疫情，请见“新型冠状病毒感染疫情（2019）”。
严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2
严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2的渲染图
病毒分类 e
–未分级–： 病毒 Virus
域： 核糖病毒域 Riboviria
界： 正核糖病毒界 Orthornavirae
门： 小核糖病毒门 Pisuviricota
纲： 小南嵌套病毒纲 Pisoniviricetes
目： 网巢病毒目 Nidovirales
科： 冠状病毒科 Coronaviridae
属： 乙型冠状病毒属 Betacoronavirus
种： 严重急性呼吸道综合征相关冠状病毒 Severe acute respiratory

syndrome-related coronavirus

病毒株： 严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2 Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2
异名
  • 2019新型冠状病毒（2019-nCoV）

严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2[1]（英语：Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2，缩写：SARS-CoV-2）[4]，亦称“2019新型冠状病毒”（2019-nCoV），是一种具有包膜的正链单股RNA病毒，属于冠状病毒科乙型冠状病毒属严重急性呼吸道综合征相关冠状病毒种[5]。它的基因序列和SARS病毒及MERS病毒属于同一谱系但不同进化枝，是已知的第七种可感染人类的冠状病毒。病毒的宿主包括哺乳动物和禽类动物，它造成了于2019年底爆发的新型冠状病毒感染（COVID-19）[6][7][8]。该病毒可通过人类上呼吸道入侵人体，以多种细胞表面表达的ACE2为受体达到感染；主要感染器官包括肺部、心脏、肾脏等多个主要器官[9][10]。

2020年1月中旬在疫情爆发期间，从一位阳性患者样本的核酸检测以及基因组测序发现此病毒[11][12][13]，目前野外来源与中间宿主尚不明确，人类受病毒感染的患者目前没有独特的临床症状，多数症状为低烧、无力与口鼻症状、干咳、部分伴随肠胃不适[14][15]。在现有的临床治疗过程中，有多种病毒抑制药物被采纳[16]。

2019年12月，这一病毒在中华人民共和国湖北省武汉市首次被报告。截至2023年3月10日，全球已累计报告逾6.76亿名确诊病例，其中逾688.1万人死亡[17]，目前数字仍在攀升中。

命名

从细胞培养出来的SARS-CoV-2病毒电子显微镜照片

在过往会将新发现的冠状病毒暂时称为新型冠状病毒，包括在2012年发现引发中东呼吸综合征（MERS）的冠状病毒及其病症都曾被称为“新型冠状病毒”及“新型肺炎”[18]。该病毒被发现后，世界卫生组织暂时将其命名为Novel Coronavirus（即“新型冠状病毒”），缩写为2019-nCoV[19][20]。2020年2月11日，国际病毒分类委员会的冠状病毒科研究小组确认该病毒与SARS-CoVs形成姊妹支，正式将该病毒依据分类学和已有惯例命名为“SARS-CoV-2”（全称：Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus 2）[4]，中国大陆将其全名翻译为“严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2”[21]，台湾则译作“严重急性呼吸道症候群冠状病毒2型”。世界卫生组织中文官网则翻译为“严重急性呼吸综合征冠状病毒2”[3]。

ICTV的CSG小组对命名进行了解释，指出对病毒的命名是基于唯一可确定的特征，即病毒的基因组序列。病毒保守蛋白的变异表明，它和SARS冠状病毒种属于同一簇，但与SARS和MERS具有显著不同。由于遗传学上有关联，ICTV将病毒归类于SARS相关冠状病毒种，并产生出SARS-CoV-2这一名字。ICTV指出，尽管命名相似，对SARS和SARS-CoV-2病毒引发的疾病需要区别看待。[4]2020年4月30日，ICTV发表一种新设计的病毒学分类标准，SARS-CoV-2与其他多种冠状病毒沿用部分旧有的双名分类系统，与埃博拉病毒一同划归于最高等级核糖病毒（Riboviria）。[22]

石正丽等病毒学家于2020年2月19日对ICTV的命名提出异议，认为从生物学、流行病学及临床数据上SARS-CoV和2019新型冠状病毒有显著区别，需要另行命名。[23]

ICTV建议全球研究者对分离病毒株统一以“SARS-CoV-2/Isolate/Host（宿主）/Date（日期）/Location（分离地点）”的格式命名以便于交流[4]。

另外，也有研究文献使用“human coronavirus 2019”（人类冠状病毒2019，HCoV-19或hCoV-19）[24][25][26][27]。

病毒学

基因结构与特点

基因序列

图为SARS-CoV-2病毒（黄色）的常温电镜图片

严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2是一种具有包膜的、不分节段的正链单股RNA病毒，颗粒呈圆形或椭圆形，直径约80～120nm，属于网巢病毒目冠状病毒科Betacoronavirus。[14][28][29][30][31]病毒粒子被宿主细胞提供的脂质双层所包裹，其中含有核酸及核衣壳蛋白，有三种主要蛋白：包膜蛋白（E蛋白）、膜蛋白（M蛋白）和刺突蛋白（S蛋白）。[28]此病毒每组基因组长度约三万个核苷酸左右，[13][32][33]基因序列显示严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2 属于乙型冠状病毒属谱系β（Betacoronavirus Lineage β, Sarbecovirus）进化树中分支较长的一种病毒，[29]与中华菊头蝠中发现的冠状病毒相似，例如MERS-CoV或SARS-CoV。[13]对病毒的生物遗传学分析显示，同属人类冠状病毒的SARS病毒分离株AY274119[34]相比MERS病毒分离株KC164505[34]、JX869059[35]等在亲缘关系上距离严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2 病毒更近。[36]

2020年1月27日，中国疾病预防控制中心分离出第一株严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2 。[37][注 1]在生物体外培养的状况下培养期约需6天。[14][注 2]由中国疾病预防控制中心领衔的一项基因研究显示，新型冠状病毒与已有的类SARS病毒变种（序列：bat-SL-CoVZC45, MG772933.1）有86%的相似性。[38]其他研究则进一步对比了其余同属的病毒基因，认为新型冠状病毒和SARS及类SARS病毒变种共享源头为HKU9-1。[39][40]基于Nankai CDS编码区的一项初步研究也显示，SARS-CoV-2病毒倾向于和SARS同源于中华菊头蝠。[41]另一项研究指出，SARS-CoV-2病毒和类SARS的CoVZC45及CoVZXC21可以达到89%的序列同一性，后两者的基因都采集自浙江舟山，无除中华菊头蝠外的来源。[42][43]通过观察，13个SARS-CoV-2病毒样本中有9种基因分型，集中存在可变翻译。[41]对SARS-CoV-2S蛋白的介导受体结合区和膜融合区分别进行基因测序后发现，与CoVZC45和CoVZXC21的膜融合区相比有93%的同源性，介导受体结合区则只有68%的同源性。在同源建模分析中，SARS-CoV-2和SARS-CoV都在RBD中留有50个保守氨基酸，两者RBD的外部子结构十分相似。[42]

有研究利用了SARS-CoV-2病毒WIV04的基因序列与另一类SARS变种蝙蝠冠状病毒RaTG13（Bat-CoV RaTG13）进行对比，发现两者相似度有96%。作者利用Bat-CoV RaTG13和SL-CoV ZC45为对照组，基本确认新型冠状病毒同SARS一样利用自己RBD（受体结合域：receptor binding domain）的S1蛋白与人体血管紧张素转化酶2（hACE2）进行结合。[9]在对其他冠状病毒的对比中，新型冠状病毒的RBD被认为介于无法和hACE2受体结合的HKU3-4和自由结合能最强的rSHC014之间，但弱于SARS-CoV。[43]针对新型冠状病毒和RaTG13的深入对比发现，由于两者的ORF1a、ORF1b以及接近一半的RBD域有极高的同一性，NCoV和RaTG13在β属CoV中可以独立再被分类为一谱系。另外的研究对2019年采集的来自中华人民共和国云南的蝙蝠冠状病毒RmYN02进行了对比，指出尽管基因组整体上与SARS-CoV-2的同一性不如RaTG13，但是在1ab基因的对比中同源性高达97%，推测了蝙蝠冠状病毒转化到人类冠状病毒的过程中重组的可能性。[44]

SARS-CoV-2病毒的平面结构
图为SARS-CoV-2的S蛋白建模。

多项研究指出，尽管RaTG13或RmYN02的变异难以造成2019年爆发的疫情，但支持新型冠状病毒来源于蝙蝠的说法，且非嵌入产物。[44][45][46]另有研究表示，由于现有同一性最高的蝙蝠冠状病毒与新型冠状病毒也无超过90%的序列重合度，因此现今所认知的任何单一蝙蝠冠状病毒都不是SARS-CoV-2病毒的直接祖先，而是多种病毒在自然选择和多重重组的进化下产生的结果。[42][44][45]

SARS-CoV-2从蛋白组成上类似SARS-CoV和MERS-CoV，基因组都由结构蛋白、非结构蛋白和辅助蛋白编码。[47]据电镜观察，每个病毒颗粒平均可达到三十多个核蛋白（RNP）。[48]其中结构蛋白包括含有受体结合域的S蛋白，而非结构蛋白则包括了3-胰凝乳蛋白酶样蛋白酶（3CLpro）、木瓜蛋白酶样蛋白酶（PLpro）、解旋酶（helicase）、和RNA依赖性RNA聚合酶（RdRp）。[47][49][50]3CLpro和PLpro在病毒的1ab基因的多个位点上运行，主要功能是帮助病毒RNA翻译。[51]有研究对SARS-CoV-2的3CLpro晶体结构进行解析，指出这是可以抑制病毒复制的靶标之一。[47]由于SARS-CoV-2病毒含有的蛋白种类及与人体蛋白的PPI较多，现有研究无法完整分析所有不同蛋白的作用。[52]对病毒蛋白的细胞生物学分析显示，不同功能对应的蛋白如下：DNA复制（Nsp1）、表观遗传和基因表达调控（E蛋白、Nsp5、8、13）、囊泡运输（E蛋白、Nsp6、7、10、13、15）、脂质修饰（S蛋白）、RNA加工和调控（N蛋白Nsp8）、泛素化调控（ORF10）、信号转导（N蛋白、Nsp8、13）、核转运机制（Nsp9、15）、细胞骨架（Nsp1、13）、线粒体（Nsp4、8）和细胞外基质（Nsp9）。[52]

对乙型冠状病毒属谱系α中的OC43和HKU1的一项研究表明，尽管进化枝和其有限的宿主导性相符，在多重进化下，人类冠状病毒的血细胞凝集素酯酶蛋白中的凝集素域几乎全部被删除，相反在动物冠状病毒中这一蛋白域得到保留。[53]在如丙型流感中，血细胞凝集素酯酶蛋白有受体结合的作用，但它在冠状病毒中为受体破坏酶。[54]因此，凝集素作用的缺失会增强病毒对人体结合的亲和力，也被认为是适应人类呼吸道唾液糖蛋白并成功在呼吸道上皮细胞内进行复制的进化机制。[53]有研究对新型冠状病毒的基因突变进行追踪，发现从来自中国大陆外的样本中发现成簇的氨基酸突变。[55]对已知的感染者体内的病毒的基因突变分析得知，在人群传播期间，病毒未经历剧烈的适应性变化。研究猜测，这可能说明病毒已经进入适应性进化的迟缓期。[55]对多名被感染患者体内的病毒样本进行分析后，有研究发现了一个在位点27848-28229中存在的382nt缺失突变。由于这一部分覆盖了病毒的ORF8基因，删除了ORF8的转录调控序列（TRS），猜测认为因ORF8基因对病毒在人群中传播的作用，这一突变可能暗示了病毒已经适应人体。[56]

受体结合域

SARS-CoV-2病毒的刺突蛋白（S蛋白）属于三聚体I类融合蛋白，其中分S1和S2两个亚基以及一个跨膜锚，表面刺突长度约23nm，宽7nm，S1解离时会造成S2的构象变化。[28][57][58]在包膜刺突的表面具有宿主衍生出来的聚糖，而每一个三聚体都具有66个糖基化位点，SARS-CoV-2的糖基化已被发现可以促进其免疫逃避。[58][59][60]在现有研究中发现，病毒可通过出芽的方式进入ER-高尔基体中间腔室（ERGIC）内腔。而在病毒衍生材料上复杂的聚糖中，糖蛋白会受到高尔基体驻留的加工酶的作用。[58]

图为SARS-CoV-2的低温电子断层扫描渲染图

对SARS-CoV-2的受体结合域（RBD）与ACE2复合物的晶体结构进行测定后知，该晶体含C、N、O、S等元素，属于四方P[61]的P41212空间群。[28][62]RBD本身含有由反平行肽链组成的β1、β2、β3和β6四个β折叠层。在这一段蛋白核心中，于β3和β6中间有一段额外的插入，包括β4、β5的肽链以及α4和α5螺旋，形成了RBM，它主要含有负责与hACE2结合中的接触单元蛋白。[63]在表面等离子共振实验中，hACE2对RBD的结合亲和力为15.2nM；对S蛋白整体则为14.7nM。[57][63]有研究对疑似为中间宿主的穿山甲冠状病毒Pangolin-CoV（ID：PRJNA573298）和核酸同一性最高的蝙蝠冠状病毒RaTG13进行了对比。序列分析显示，在新型冠状病毒的RBM中，5个关键氨基酸与Pangolin-CoV完全一致，RaTG13则只共享有1个关键氨基酸。[64]有学者指出，RaTG13和新型冠状病毒的RBM之间的区别被限制于其第二环，这可能反映出从动物宿主传播到人类中间的基因重组事件。[64][65]有其他研究有同样的疑问，指出尽管RaTG13与SARS-CoV-2最为同源，但是RBD本身与穿山甲最同源，怀疑RaTG13与Pangolin-CoV之间可能有重组事件。[66]

图为SARS-CoV-2的穿透式电子显微镜影像，病毒表面的S蛋白结构清晰可见。

现有认知中，病毒的RBD突变是导致SARS-CoV-2与hACE2的亲和力更高的原因。[45][67]有研究构建了SARS-CoV-2的RBD的进化树，结果显示它可以和多种冠状病毒如RaTG13、SZ16[68]、ZS-C[69]、Sino1-11[70]等形成一簇，其他冠状病毒如Rm1[71]、ZC45和ZXC21可以形成另一簇。研究后利用了病毒RBD中N481至N501这一段与hACE2结合的氨基酸残留物进行的进化树分析，并构建出了一样的结果。[72]

对相近的SARS病毒进行对比发现，SARS-CoV-2病毒在S蛋白内的[73]23619-23632位点中有四个独特的氨基酸插入：681-PRRA-684。[66]在其他冠状病毒中，类似的插入位于S1和S2结构域之间的结构边界，但PRRA插入是独有的，在成对碱性氨基酸蛋白（弗林蛋白）中创建了潜在裂解位点序列RXXR。[66]有研究利用RmYN02进行分析，发现RmYN02的S蛋白与SARS-CoV-2的同一性只有72%，但是RmYN02在S1和S2剪切位点有自然氨基酸插入。[66]尽管RmYN02没有复刻SARS-CoV-2中存在的这种多元裂解，它证实了SARS-CoV-2原先在其谱系中独有的这一结构来源于某种自然演化的结果。[44][74]另有研究发现，SARS-CoV的RBD基因组中有六个氨基酸与hACE2的结合能力相关，分别是Y442、L472、N479、D480、T487和Y491，它们与SARS-CoV-2的L455、F486、Q493、S494、N501和Y505相对应。[75]其中Q493和P499经过其他研究分析，认为和病毒与hACE2的结合过程中的界面稳定相关。[72]结合其他对穿山甲冠状病毒和RaTG13的研究后，有研究者发现，穿山甲冠状病毒MP789[注 3]在这六个关键氨基酸残基上和SARS-CoV-2相同，RmYN01、RmYN02则和RaTG13一样，只存在一个相同的关键氨基酸残基。[44]其他研究认为，这六个氨基酸中五个与RaTG13相比有了突变，导致了包括人类在内的多种拥有相同受体的动物都会与SARS-CoV-2有更高的受体亲和力，但是与类SARS病毒相关的如啮齿类动物、麝猫等动物会具有更低的受体亲和力。[67][77][78]

2020年4月，有实验室成功合成SARS-CoV-2，这类病毒样本可以被用于相关的动物模型、宿主分析、疫苗研发等多种研究。[79][80]

趋同突变域

趋同突变域是人为将趋同突变划分集群的空间，由于在2022年到2023年该病毒普遍出现趋同突变，为了更好的研究多个趋同突变而不是一个趋同突变，一些人按照一定规则划分了一些区域，这些规则并不一定科学，但是却能够反应出一些具有预测性的作用，趋同突变域思想仅能作为一种工具，而且根据实时结果调整。

以10个氨基酸位点（或密码子）的编号划分的高峰突变趋同突变域如下:S:10_19，S:30_39，S:50_59，S:70_79，S:140_149，S:150_159，S:170_179，S:180_189，S:210_219，S:250_259，S:340_349，S:350_359，S:370_379，S:440_449，S:450_459，S:460_469，S:470_479，S:480_489，S:490_499，S:520_529，S:550_559，S:570_579，S:620_629，S:650_659，S:670_679，S:700_709，S:680_689，S:720_729，S:730_739，S:850_859，S:880_889。

注：这些东西是根据一定规则计算和统计出来的，并不一定准确。

基因突变

参见：严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2变种

SARS-CoV-2病毒现有的参考病毒基因为NC045512，[81]病毒的基因组在2019-20年的疫情早期被发现约120个位点上出现了突变，均匀分布于十个编码区内。[82]多个研究认为，SARS-CoV-2的变异速度相比于SARS-CoV较慢。[39][83]目前的病毒样本显示，不同毒株中展示的反复突变主要由免疫系统的宿主RNA编辑诱导。[84]

图为新型冠状病毒分离株武汉—沪—1（Wuhan-Hu-1）的基因图谱

在对SARS-CoV-2的进化分析中显示，RmYN02和RaTG13是在亲缘关系上最相近的。对RBD单独组建的进化树则显示，SARS-CoV-2在接触人群前，经历过多次S蛋白重组事件，MP789、RaTG13等穿山甲及蝙蝠病毒与SARS-CoV-2在这方面具有最密切的相关程度。[44][85]由于RNA依赖的RdRp基因系统分析几种不同的病毒形成了不同的亚群，研究者尚未确定不同病毒的进化路径和重组过程。[44]

在2020年的疫情中，对来自不同地区的SARS-CoV-2病毒毒株分析显示出少量的同义及非同义突变。其中病毒的ORF8、ORF1a和ORF9的非同义突变率最高，包括S蛋白在内的其他基因则相对保守。[83]在印度地区传播的病毒样本显示，部分突变位点属于病毒的RBD。一项研究认为，在SARS-CoV-2的R408位点的突变使得它从亲水转变为疏水，怀疑对病毒与hACE2的亲和力有影响。[83]但对来自不同进化枝的毒株进行的临床分析显示，SARS-CoV-2本身的变异没有对宿主的临床症状有显著的影响。[86]有研究者对内源性脱氨酶介导的病毒RNA编辑进行了分析。对病毒转录组的SNVs分析表示，ADARs介导的A-I可能导致了A-G/T-C转换，而APOBECs介导的C-U可能导致了C-T/G-A转换。SARS-CoV-2所有基因中，ORF6基因被观察具有最高的编辑率。[87]

有研究针对病毒的部分位点突变，进行了分型，分为L型和S型[88][89]。这一分型研究针对SARS-CoV-2病毒在ORF8基因28144位点上的C-T非同义突变进行了分析，将对应氨基酸为亮氨酸的列为L型，丝氨酸则为S型。[89]但是有其他研究者指出，这一分型在分析方法和结论上均有显著差错。[90]批评认为，单位点的非同义突变在没有证明为功能性突变时，单依靠这一个突变无足够的证据对病毒进行分型，且无法成为分型的理由。[90]对研究中利用的基因进行突变分析发现，没有任何突变对病毒的致病性和传播率有显著影响。[90][91]还有其他多位学者，也对分型的研究持怀疑态度，指出包括对病毒进化关系的推理、样本选择等多个方面的错误。[90][92]

在2020年初，一株致病性较弱的SARS-CoV-2曾流行于新加坡、澳大利亚、西班牙等地。这一分支的病毒的ORF8蛋白较标准样本缺失382个核苷酸，影响了病毒的转录效率。这一特点造成患者在病毒载量没有显著区别的情况下，呈现较轻的临床体征，相关的细胞因子水平也较低。[93]这株病毒最初被发现时仅被用于确定病毒对人群的适应性，后期研究经由临床数据整合以Δ382指代具有这一特点的病毒株。[56][93][94]8月，香港出现全球首例二度确诊的病例，该病例在香港首次确诊后康复出院，在四个月后到西班牙旅游返回时再度确诊，比对两次感染的病毒基因，发现有24个核苷酸不同，9种蛋白氨基酸数量也不一样；研究团队还发现，虽然新冠肺炎康复者的血清中有抗体，但部分人体内抗体会在数个月后逐渐下降。[95]

2020年12月31日，世卫组织通报严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2自出现以来已出现四种变体，其中三种传播力增强[96]；截至2021年1月19日，已发现传播力增强的变异病毒有英国（B.1.1.7）、南非（B.1.351）、巴西（P.1）与尼日利亚等。[97][98]

感染机制

生理机能

上图显示了冠状病毒的复制过程

根据现有认知，病毒具有热敏感性，暴露在紫外线下或处于56℃高温环境下30分钟可达到灭活效果。[16]对病毒的实验显示，它在室温环境中可存活长达9天，将病毒置于92℃的环境中15分钟比起60℃环境中60分钟有更好的灭活效果。[99]同时，利用乙醚、75%乙醇、含氯消毒剂、过氧乙酸和氯仿等脂溶剂均可有效灭活病毒，氯己定不能有效灭活病毒。[14]据研究表明，病毒粒子可在空气及物体表面长时间存活，病毒在不同材质组成的表面可保持感染性长达2小时至9天。[100][101]

现在对SARS-CoV-2理化特性的认识多来自对SARS-CoV和MERS-CoV的研究。这一病毒能以动物为中介传染给人类，且具有人传人的能力。[102]新型冠状病毒虽然被证明和SARS-CoV的基因只有79%的相似度，但它也可以借由hACE2作为受体结合，通过呼吸道上皮细胞进入肺部进行复制过程为主，[103][104][105]但肠上皮细胞也较为易感。[106]其主要作用对象被发现也是与SARS相同的T淋巴细胞。[107]在SARS-CoV-2感染宿主时，hACE2的表达被认为主要局限于II型肺细胞、吸收性肠上皮细胞和鼻黏膜分泌细胞。[108]而人类的结膜及角膜组织中也被发现有较高表达的hACE2和TMPRSS2，是除呼吸道外的病毒主要感染门户。[109]在接触宿主细胞时，病毒的S蛋白会经历特定的构象变化，使之RBD区域暴露后与hACE2相结合，接着通过促进S2蛋白介导与细胞的膜融合完成感染的全过程。[57][110][111]有研究发现，SARS-CoV-2和RaTG13、MP789、GX/P5L在RBD的外子域中拥有保守的二硫键，另一种病毒RmYN02的RBD内则有氨基酸缺失，形成更短的环，可能会造成构象变化。这一特征被怀疑和病毒与hACE2受体结合的能力相关。[44]其他研究指出，新型冠状病毒的RBD中有可变的关键性氨基酸残基，对hACE2受体的作用过程与SARS可能有一定差异。[42][66]

视频：病毒与靶细胞的结合过程
图为病毒蛋白酶蛋白结构的三维表示

现已知SARS等冠状病毒S蛋白进入靶细胞取决于与hACE2受体的结合作用以及细胞蛋白酶对S蛋白的启动作用，SARS的S蛋白与其受体hACE2结合是靠细胞丝氨酸蛋白酶TMPRSS2来引发的，与它有76%氨基酸同一性的新型冠状病毒被发现有相似的机能。[77][112][113][114]在现有认知中，新型冠状病毒与SARS在序列及传播途径的相似无法确切证实两者之间有相似的生物学特性。一项初步研究对比了包括SARS、MERS以及新型冠状病毒在内的多种同属病毒，发现了在新型冠状病毒RBD中的RBM，怀疑其中负责和hACE2结合的序列与SARS相同，且在其余无法通过hACE2结合的Bat-CoV中未发现同样的序列。研究表示，在实验新型冠状病毒进入Caco-2细胞时，使用针对TMPRSS2的丝氨酸蛋白酶抑制因子卡莫司他后，有效阻止了病毒的入侵；相反的，针对CatB/L的抑制因子E64d在293T细胞上无效果。这一实验结果初步表明新型冠状病毒的S蛋白也是由TMPRSS2引发的，并可在呼吸道上皮细胞上进行膜融合。[77][115]

尽管SARS-CoV-2和hACE2的结合亲和力相比较SARS-CoV高10-20倍，但还没有研究确认SARS-CoV-2的膜融合能力。[116]有研究发现，TMPRSS2和TMPRSS4都可以增强其膜融合活性。[117]SARS-CoV在S1上的RBD与靶细胞中的hACE2结合后，S2中的七肽重复域HR1和HR2会互相作用，形成一个6-HB核心，促进病毒的膜融合。[118]因此有研究指出，可以通过识别SARS-CoV-2的6-HB核心来确立膜融合的结构基础。[119]有其他研究发现，SARS-CoV-2病毒可以通过弗林蛋白介导，通过蛋白酶裂解来触发膜融合。在SARS病毒中引入RXXR裂解位点后，会增加病毒的膜融合活性。[66]

在对冠状病毒和hACE2受体进行结合的研究中，发现hACE2以二聚体形式存在，尽管同时有开放和关闭两种构象，对与病毒的互相识别无影响。[120]研究发现，hACE2通过PD结构域与病毒的S蛋白进行结合。[120]有研究者指出在病毒感染人体的过程中hACE2起到了双重作用。[121]曾在多项研究中，胃肠道被认为是新型冠状病毒感染人体一种替代途径。[102][105]因此研究者指出，当新型冠状病毒入侵人体后，由于hACE2本身在结肠细胞中的表达与人体免疫、调节病毒性感染正相关，会因被病毒下调表达而激活肾素-血管紧张素系统（RAS）。[121]由于RAS和人体血压等关键体征有关，hACE2不但对冠状病毒有介导作用，也会进一步导致人体免疫力下降。[121]同时，因为hACE2在上呼吸道上皮细胞中会被IFN标记为干扰素刺激基因（ISG），SARS-CoV-2可以上调hACE2的表达来增强感染。[108]

冠状病毒普遍被认为在细胞质进行复制和转录，其中只有它的RdRp是完全保守的。[122]对SARS-CoV的一项研究显示，RdRp的一种聚合酶nsp12起到了组成病毒的蛋白激酶的作用，其中其他两种nsp7和nsp8则被推测用于和nsp12共同组成更稳定的结构。[123]现认为，nsp12作为RdRp的催化亚基，核心功能在于参与病毒复制的过程。[123][124]在nsp7和nsp8两个辅因子的帮助下，nsp12可以更好的与RNA模版结合。nsp8分子会通过nsp7介导，构象进行变化，随后形成产物RNA向上游退出路径上的结构性平台，从而协助nsp12。[124]其他研究发现，SARS-CoV-2和SARS-CoV病毒中的这一结构都具有其他病毒如套式病毒的NiRAN特征结构域，RdRp的N端则发现一个独特的β发夹结构域。[123][125]研究利用电镜对这一结构显微达到2.9Å的分辨率，指出SARS-CoV-2和HCV的ns5b聚合物进行对比后，可能可以解释抗病毒药物瑞德西韦的效应分子在抑制RdRp时的作用机制。[125]现有的研究指出，瑞德西韦在使用中掺入RdRp第一个复制的碱基对，从而可以终止RNA链的延长。[126]另一方面，在病毒进行复制过程中，有多聚蛋白pp1a和pp1b的参与，它们的蛋白水解主要依赖于3CLpro。这类蛋白酶与RdRp同为药物靶点之一。[127]

对SARS-CoV-2感染细胞的翻译组和蛋白组分析显示，人体内多条细胞通路的蛋白质水平都发生显著变化。其中，与RNA修饰或碳代谢有关的蛋白水平显著上升，而与胆固醇代谢相关的蛋白水平则显著下降。[128]根据现在的病毒学模型及临床测试显示，SARS-CoV-2病毒会入侵以肺为主的器官，也有发现它会直接攻击外周免疫器官并导致多种细胞死亡。[129]免疫荧光法分析显示，病毒可在淋巴结的CD169+巨噬细胞中发现，但无法在CD3+ T细胞或B220+ B细胞中发现。这一研究猜测病毒抗原诱导了Fas的加强，并因此介导了淋巴细胞减少症的产生。[129]

动物感染

除人类外，猫和狗等宠物也会成为SARS-CoV-2的宿主，另外多种用于构造传染模型的动物如老鼠、雪貂、仓鼠等都可以被感染。[130][131][132]其中，雪貂的主要临床症状为体温升高以及急性支气管炎。[131]有研究发现，猫科动物也可以被感染，且具有飞沫传染的能力。[130][133]目前的研究发现，狗、鸡、鸭等动物难以检测到高浓度的病毒粒子，表明SARS-CoV-2在它们身上的复制能力相对弱于人类和其他动物。[130]

在包括狗、仓鼠等动物中所检测到的SARS-CoV-2序列与在人群中传播的病毒序列相比没有差异。[132][134]现有研究支持动物之间的传染以及人向动物的单向传染，而没有证据证明两者之间具有双向传染的能力。[135]

印度在六月发生首例亚洲狮感染后病死的事件。

相关病毒

SARS-CoV-2与相关病毒株的系统发生树[136][137] :


 蝙蝠病毒

 穿山甲病毒

 人类病毒

免疫学

参见：新型冠状病毒感染（COVID-19）
韩国疾控中心采集的SARS-CoV-2病毒样本

SARS-CoV-2病毒进入人体后，会引起先天免疫系统的免疫应答。其中，免疫系统会在病毒复制过程中介入并抑制病毒的传播，包括会产生特异性抗体等。[87][143]对抗体的识别和使用可以帮助治疗COVID-19患者。[143]

SARS-CoV-2进入人体后，有研究者指出它会激活CD4+ T淋巴细胞，成为Th1辅助细胞。Th1分泌出粒细胞-巨噬细胞集落刺激因子（GM-CSF）导致IL6高表达的炎性因子CD14和CD16的出现，加速肺炎发展。对患有COVID-19的患者进行观察发现，他们的肺部呈现出大量炎性细胞浸润现象，研究猜测Th1在进入肺循环后会起到免疫破坏作用，导致肺功能障碍乃至临床死亡。[144]而通过单细胞转录组测序，也可发现由于SARS-CoV-2感染主要为上皮和巨噬细胞亚群，导致肺泡巨噬细胞减少显著，炎性单核细胞和嗜中性粒细胞增加并改变了杀伤性CD8+ T细胞的比例。[145]

通过对免疫微环境的观察可发现，具有不同程度临床症状的COVID-19患者的免疫学表现也极为不同。[145][146]来自重症患者的BALF表明，FCN1+巨噬细胞逐渐增多并取代了原有的肺泡巨噬细胞，且其中mDCs和pDCs的相对比例较轻中症患者更低。单核细胞来源的巨噬细胞具有相对较高的炎症性，并产生出如IL-1β、6、8等炎性细胞因子。[146]相反的，轻症患者体内会激活更高水平的CD8+ T细胞，从而产生更多的免疫效应分子：XCL1、ITGAE、CXCR6以及ZNF683。[145]CD8+ T细胞在轻症患者体内已知作用有细胞激活、迁移和上调细胞因子相关途径的基因；在重症患者体内则具有翻译启动、细胞稳态以及核苷酸代谢等作用。[146]被SARS-CoV-2感染的人类通常是因为细胞因子风暴的出现而进入重症状态，其中已经患有糖尿病的患者出现严重的并发症而死亡的几率相较普通COVID-19患者有显著差异。[10][147]有研究建议，糖尿病与人体对病毒的免疫能力密切相关，包括人体先天免疫系统以及相关的心肺功能健康程度。[148]一项研究指出，其他如IAV、HKU9-1等多种病毒的复制以及免疫细胞对能量的需求都造成人体内葡萄糖代谢水平的增强。[149]此研究认为，血糖水平和炎性细胞因子的水平呈正相关关系，其中起到关键作用的是转录因子IRF5。研究建议，抑制合成UDP-GlcNAc的OGT酶和IRF5可以提高人体对包括SARS-CoV-2在内的病毒免疫效率。[149]

对病人的临床分析显示，血型对于病毒对人体的易感程度有影响。[150]这一研究采纳对SARS-CoV的分析，比较在2019年爆发的疫情中的病人血型，认为A型血相对于其他血型如O型血普遍会使得SARS-CoV-2相关风险增加。[150][151]在其他的病例报告中，有发现人体针对SARS-CoV-2的免疫反应相似于普遍的季节性流感。报告称，在病患血液中发现ASC、TFH、CD4、8以及免疫球蛋白IgM、IgG，在临床症状消除一周后依旧有显著的免疫反应。[152]对部分病例的追踪报告显示，尽管在出现COVID-19症状初期就产生了特异性免疫球蛋白IgG抗体，患者体内的病毒可共存长达50天。研究者认为天然免疫作用很重要，建议使用cGAMP等免疫刺激剂加速清除SARS-CoV-2。[153]其他有研究对COVID-19康复患者体内的血清进行分析后发现，针对病毒RBD蛋白结合性IgG抗体在实验室环境下也无法有效阻断病毒和宿主细胞的结合。[154]

在Vero E6细胞中培养的SARS-CoV-2病毒（绿色）

免疫感应

人体对冠状病毒的先天免疫信号转导的机制是保守的，因此由于SARS-CoV-2与其他冠状病毒的较高的同源性暗示它与宿主的互相作用类似于其他冠状病毒。[155]SARS-CoV-2进入人体后，免疫系统会利用模式识别受体（PRR）来激活相关通路。经PRR激活，下游信号传递会导致细胞因子的分泌，其中IFN-I和IFN-III是最重要的免疫感应通路。[156]现有研究认为SARS-CoV-2相对于SARS-CoV对IFN-I更敏感，但相关的ISG还没有被查明。[157][158]尽管淋巴细胞抗原6复合物位点E（LY6E）具有促进多种病毒入侵的表型，新的研究认为IFN诱导的LY6E对SARS-CoV-2起到了相反的作用。[159][160]研究认为，LY6E保护了初始B细胞以及树突状细胞，防止了免疫细胞的丧失，从而维护抗病毒基因通路。因此，LY6E被怀疑是人体内抗SARS-CoV-2的关键机制，会干扰病毒膜融合的过程。[160][161]

针对免疫系统的IFN分泌，SARS-CoV-2有类似于SARS-CoV的免疫感应逃避机制。[155][162]对IFN的抑制使得受病毒感染程度不一的病人体内也可以检测出不同程度的IFN表达。[163]

免疫抑制

人体的免疫应答机制应对如SARS-CoV-2等RNA病毒有两个途径，分泌干扰素（IFN）以及趋化因子，分别用于抑制病毒增殖和召集白细胞攻击病毒。[164]包括常见的流感病毒及SARS-CoV在内，病毒会同时抑制干扰素和趋化因子的分泌。[165][166]SARS-CoV-2在这方面与SARS-CoV具有不同的表现，它仅抑制干扰素的信号通路，实验显示趋化因子的分泌并没有受到如SARS-CoV一般的抑制。[157]对宿主样本的检测发现，经过SARS-CoV-2的感染后，IFN-I等干扰素的表达被显著抑制，而IL-6、CCL2、8等趋化因子表达不受影响的在升高。这一发现指出，SARS-CoV-2在增殖过程中吸引越来越多的白细胞，从而加速导致细胞因子风暴的发生。[157]而在针对IFN的抑制上，SARS-CoV-2相比SARS-CoV具有更强的抑制力。它的ORF3b基因的突变促成了病毒对IFN-I的更强抑制，从而允许病毒在感染宿主初期具有更快的增殖速度。[167]

有研究采用空间蛋白组学技术对SARS-CoV-2患者的样本进行分析，绘制了多种免疫检查蛋白受体的表达。这项研究发现，在具有高病毒载量的区域，PD-L1、CTLA-4和IDO-1蛋白均较低载量区域有更多的表达。这些蛋白具有控制免疫反应，如阻止CD8+ T细胞增生等功能。[168]

病毒免疫逃避

有研究者发现，经过冷冻电镜的观察，SARS-CoV-2的S蛋白三聚体结构相对紧凑，通过多糖屏蔽表位，有助于病毒免疫逃避。[169]过去的研究显示，HCoV-NL63和SARS-CoV都可以通过多糖屏蔽S1或S2的抗原表位以逃避人体免疫系统的检测。[170]研究指出，包裹RNA的核衣壳蛋白会抑制I型IFN的产生，有可能是SARS-CoV-2实现免疫逃逸的机制。[171]后有研究针对病毒进行了特异性糖基化分析，发现SARS-CoV-2的S蛋白上具有超过60个糖基化位点，相比之下HIV只有20-30个、常见流感病毒则为5-11个。[59]另有研究对其中的N-糖进行了分析，通过对比多地的病毒样本，发现几乎所有糖基化位点被保存，其中18种与SARS-CoV中也为保守。[60]

人体免疫系统针对病毒转录的一种ISG为干扰素诱导蛋白（IFIT），IFIT可通过与eIF3相结合来抑制病毒的转录。[172]对核糖的甲基化可产生包括cap-1和cap-2两种构架，IFIT就可通过这一特点阻止病毒的转录过程。[173]SARS-CoV-2则已经获取相关甲基转换酶来生产cap-1和cap-2，从而达到逃避由IFIT1等蛋白组成的免疫功能。[155][173]

在成功感染细胞后，被感染细胞会利用MHC-I分子传递信息给CD8+ T细胞，以协助免疫系统清除受感染细胞。[174][175]SARS-CoV-2中的ORF8基因可针对MHC-I，通过介导MHC-I的降解以达到下调在受感染细胞表面的MHC-I表达，从而避免受到CTL的杀伤。[174]

特异性抗体

基于COVID-19的血清样本横断面分析，感染SARS-CoV-2病毒的患者大约在20天后可完全检测到IgG和IgM抗体。两种血清的转换时间大约在发病两星期后出现，但与患者的临床症状轻重无显著关联。[176]对轻症患者的临床观察发现，尽管症状轻微，病患在一定时间内会呈现高滴度的特异性抗体。研究者结合对其他病毒如MERS-CoV的抗体研究，认为人类体内针对SARS-CoV-2的抗体在到达峰值后会逐渐下降，对短期的再感染有潜在保护作用。[177]除针对SARS-CoV-2而出现的抗体外，人体若曾被其他冠状病毒感染过，则体内的辅助T细胞可以识别SARS-CoV-2的部分蛋白。[178][179]但现有研究指出，交叉反应的出现不代表不会受到感染。[178]

从患者体内提取的SARS-CoV-2病毒样本，可见病毒颗粒（紫色）已经严重感染周边细胞

对中和性抗体的初步研究显示，患者体内产生的一种抗体可以结合在S蛋白与hACE2的交互面，其抗体表位经检测为456-FRK-SN-460。[180]更深入的分析发现，特异性IgM抗体主要针对病毒的S蛋白，而特异性IgG抗体则针对S蛋白以及N、ORF1ab蛋白。其中，S1蛋白以及S2ECD蛋白是检测两种抗体的较好的标志物。[181]对抗体和病毒结合结构分析显示，IgM的抗体表位分布在S蛋白的表面，而IgG的抗体表位则分布于S蛋白的表面以及内部。[181]在身体清除病毒的患者体内，特异性IgG抗体的滴度与病毒特异性T细胞数量呈强正相关性。[182]

一项针对SARS-CoV的抗体研究显示在SARS-CoV的S2亚基中，包含HR2但不包含HR1的免疫原性域在SARS-CoV-2样本中高度保守。[183][184]研究者将其他几种病毒，包括RaTG13、MERS-CoV，以及多种流感冠状病毒229E[185]、NL63[186]、OC43[187]和HKU1[188]加入对比，发现在SARS-CoV与SARS-CoV-2中这段序列的氨基酸同一性最高，达到93%，加入其他病毒的对比后这一数字有显著下降。[184]另有研究发现，针对SARS-CoV的动物细胞单克隆抗体（mAB）可识别SARS-CoV-2的S蛋白片段。[184][189]在实验室环境下，研究针对在COS-7细胞中的SARS-CoV-2分别使用了1G10、2B2、1A9、和4B12四种鼠mAB抗体。结果显示，SARS-CoV的mAB可以和SARS-CoV-2的S蛋白aa1048-1206产生交叉反应。[184]

现今，已经有多种针对病毒不同蛋白的高中和性的单克隆抗体被发现，并正在研发应用阶段。[190][191][192]有研究发现，在非典疫情爆发期间感染SARS-CoV的康复患者体内的抗体也可以应对SARS-CoV-2的感染。这一研究指出，由于抗体所对应的结合位点十分保守，因此可以针对变异的病毒毒株也呈现有效的效应子功能。[193]对COVID-19康复患者的中和性抗体测序显示，尽管有多种抗体可以和SARS-CoV以及MERS-CoV产生交叉反应，识别RBD区域内位点的抗体几乎没有交叉反应。[194]

康复期特征

人体经SARS-CoV-2感染后会在体内呈阶段性发展，其中已康复患者的血浆因其免疫学特征可有效治疗其他患者。[195]在早期恢复阶段，患者体内的CD14+单核细胞比例升高，并具有更高比重的CD14+IL1β+单核细胞。相对于水平较低的CD4+ T细胞，NK细胞则显著增加。[195]利用单细胞测序等方式，可以在人体内检测到B细胞受体（BCR）蛋白重排产生的特异性抗体。为针对SARS-CoV-2或类似病毒，CDR3区内编码有IgH中重组的V(D)J耦合基因段展现出特异性的单克隆状态。[195][196]由于患者体内单核细胞的IL-1β以及M-CSF分子的高表达暗示了人体免疫系统成功阻断炎症因子风暴的机制，且TNFSF13、IL-2、4、18会促进特异性BCR的增殖以中和病毒攻击。[195]

长期免疫

针对SARS-CoV的研究表明，动物模型和人体显示短期内记忆B细胞和记忆T细胞都具有特异性免疫应答，但只有记忆T细胞的反应可延长至数年。[197][198][199][200]现有的临床数据以及动物模型显示，长时间段内再次被SARS-CoV-2感染的可能性较小。[201]由于并非所有感染SARS-CoV-2的患者都具有抗体反应，特异性T细胞的机制被认为参与了这一过程。[178][182][202][203][204]针对没有检测出循环特异性抗体的SARS-CoV-2感染者，有研究发现他们体内的记忆T细胞反应明显，展示了研究样本具有一定程度的群体免疫。[205]在已感染者体内的激活T细胞表型被发现会同时表达CD38、Ki-67、HLA-DR、PD-L1等，这一特征与特异性IgG还有低水平的炎性因子相关，这一发现揭示了抑制性受体在受感染初期的免疫激活机能。[105][152][205][206][207]


仍在流行中的重要变种毒株

  • JN.1.1家族，是BA.2.86家族的子家族，其后代中比较占据优势的是KZ.1.1.1，该毒株在JN.1基础上获得了多个趋同突变。
  • JN.1.4家族，是BA.2.86家族的子家族，其后期获得的非高峰突变给予了其增长优势，其后代JN.1.4.5也是和其一样通过获得非高峰突变获得增长优势，是JN.1.4中占据比例最多的家族。JN.1.4家族其后代中的KQ.1，KV.2正在美国获得增长。
  • JN.1.7家族，是BA.2.86家族的子家族，JN.1.7获得S:T572I突变和E1150D突变，其家族内部JN.1.7.1，JN.1.7.3，JN.1.7.4也分别获得了趋同突变，是目前具有与JN.1.11.1家族竞争的对手。
  • XBC.1.6家族，属于21I分支的Delta（B.1.617.2）毒株与21L分支的奥米克戎BA.2.10.4毒株的重组毒株XBC的后代，相较于XBC增加了两个刺突蛋白突变（R346S，L452R）[208]并于2023年3月在澳大利亚首先爆发[209]。
  • JN.1.16家族，是JN.1之后又获得S:F456L突变的毒株。其后代JN.1.16.1，LA.1是与JN.1.11.1中具有一定可能与其竞争的可能性的家族。
  • JN.1.9家族，是BA.2.86家族的子家族，具有S:Q183H突变，目前相对具有潜力的是LB.1毒株。
  • XBB家族，曾在全世界造成一些广泛流行，目前的份额正在被JN.1.7家族，KP.2家族，JN.1.8.1家族占据。JN.1.9家族，JN.1.13家族，JN.1.16家族，JN.1.18家族所取代。其后代中的JG.3.2家族和GE.1.2.1等仍处于低位流行状态。XBB.1.16和XBB.1.5仍有一些跃迁演化分支正在被观察和讨论，其中有一个分支与泽塔发生重组事件，根据相关信息，可能是在慢性感染患者的身体中发生重组。
  • JN.1.11.1家族，是BA.2.86家族的子家族，JN.1.11.1在JN.1.11基础上获得了S:F456L突变和一个非高峰突变。其后代中的一些优势毒株主要有KP.2，KP.2.2和KP.1.1.1，KP.4.2。[210][211]
  • XDD家族，是EG.5.1.1家族与JN.1家族的重组家族，其具有潜力的毒株是XDD.1.1.1。
  • XDK家族，是XBB.1.16.11与JN.1.1.1的重组，其具有潜力的是XDK.1。
  • XDP，XDQ与XDV。

溯源

2020年1月30日，一篇有关新型冠状病毒在流行病学上的病例研究发表于新英格兰医学期刊，其中一项发现为德国有可能存在无症状传播者。[212]2月3日，Science期刊刊登了一篇报道质疑了这项内容的准确和可靠性。[213]在报道中指出，德国的公共卫生机构罗伯特·科赫研究所向NEJM致信，指出由于在调查流行病学接触史时，凭依的仅仅是受到疑似无病症患者感染的患者的描述，却未证实病患本人的说辞。经调查显示，这名零号病人属于已经有明显症状，依靠药物抑制后在旅行途中感染他人的。有相关学者评论认为，尽管在研究过程中将未完全确认的患者称为无症状病例是有问题的，但是需要理解研究者可能过于紧张，不可能与所有人进行交谈，且也非刻意粉饰事实。[213]

2020年1月31日，预印本网站BioRxiv上刊登了一篇讨论新型冠状病毒基因构成的论文。论文称，在病毒的S蛋白内发现4组和HIV-1基因相似的序列。作者认为这样的结果在自然中为偶然结果的可能性很小。[214]这篇论文引起针对新型冠状病毒的多种争议，包括人工插入基因序列等观点。哈佛大学的一名教授大卫·刘指出，这篇论文的结论本身就很可疑，缺乏更完善的分析和立论基础。[215]在论文发表后的数小时内，网页评论区内多位相关学者对文中提到的基因序列进行了测试。超过十数条评论解释，利用NCBI的病毒数据库，以及用于进行序列对比的BLAST程序，不但证明多种冠状病毒已存有部分一致的HIV基因，且分析认为当HIV的基因序列占据全数据库的四分之一时，从病毒学角度上而言非常有可能形成论文指出的基因插入。[214]2月2日，论文作者将论文从网站上撤下，但可继续查看全文及相关评论。[216]

2020年2月18日，来自八个国家和多个不同科研机构的27名公共卫生领域的科学家于《柳叶刀》上联合发表声明，指出对SARS-CoV-2病毒以及其引起的疾病COVID-19的谣言和阴谋论妨碍了疫情相关数据的共享。声明的签署人共同指出，他们想要促进科学的论证和团结，邀请更多的科学家加入这份声明。[217]

注释

  1. ↑ 该病毒株编号为“NPRC 2020.00002”
  2. ↑ 以Vero E6和Huh-7细胞系培养的状况下
  3. ↑ 该病毒株编号为“MT084071.1”[76]

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