鸟纲 化石时期:67.6–0 Ma[1] 分子钟推定冠群鸟类于1.21亿年前出现 | |
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科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
演化支: | 真鸟翼类 Euavialae |
演化支: | 短尾鸟类 Avebrevicauda |
演化支: | 尾综骨鸟类 Pygostylia |
演化支: | 鸟胸骨类 Ornithothoraces |
演化支: | 真鸟类 Euornithes |
演化支: | 今鸟形类 Ornithuromorpha |
演化支: | 扇尾类 Ornithurae |
纲: | 鸟纲 Aves Linnaeus, 1758 |
演化支 | |
异名 | |
鸟或者鸟类,是鸟纲(Aves)和今鸟亚纲(Neornithes)的通称,是唯一存活并演化至今的恐龙,现代所有鸟类在生物学上也被分类为鸟形恐龙(即鸟翼类)的一部分;鸟纲的全体成员均为两足、恒温、卵生、身披羽毛且色彩鲜艳各异、前肢特化成翅膀、具有坚硬的喙、流线型的身躯,具备绝佳的视觉,较复杂的社交行为,多数可飞行,小部分纯陆栖、或潜水,骨骼中空轻盈并有强力肌肉附着,以及用气囊行双重呼吸的一种有脊椎动物。目前全球鸟类共有8600种,如果算入未被分类和不确定的有9000多种;东亚地区中,中国大陆有1400种、特有种70多个[3][4];台湾有21目94科305属788种,特有种29个。鸟类的食物多种多样,包括植物的花蜜、种子、果实,昆虫、鱼类,蛙类、蜥蜴类、蛇类、龟类、老鼠类,鱿鱼类、贝类、和其它鸟类,以及动物的蛋、腐肉、骨骼和人类的生活垃圾。鸟的体型大小不一,最大的鸵鸟体高可达2.5米,而最小的吸蜜蜂鸟体长仅5厘米。多数的鸟在日间活动,也有一些鸟在夜间或者黄昏的时候活动(例如夜鹰、猫头鹰等)。许多鸟都会进行长距离迁徙以寻找最佳栖息地(例如北极燕鸥),也有一些鸟大部分时间都在海上度过(例如信天翁)。大多数鸟类都会飞行,不能飞的鸟包括古颚总目下的鸵鸟、鸸鹋、几维鸟等多数种类,企鹅目的全部鸟类,某些生活在没有地面捕猎者的孤立海岛上的鸟类如鹦鹉目的鸮鹦鹉,也在演化过程失去了飞行能力。
过去广义的鸟纲曾笼统地包括始祖鸟、孔子鸟、黄昏鸟等已灭绝的史前类群,但现在比较常用鸟翼类(Avialae)来包括这些不再属于现代鸟类的史前近亲[5],包括擅攀鸟龙科、反鸟类和扇尾亚纲;现代定义的鸟纲包括了现生鸟类的最近共同祖先及其后代。根据分类学的研究,证实了恐龙是鸟的祖先,因此其直系后代的鸟类也是研究已灭亡恐龙的最主要的活体材料。鸟纲用科学上最严谨的说法,就是“鸟翼类的冠群”[4][6][7]。目前所有鸟类物种,都是在1亿5,000万年前的侏罗纪~白垩纪这一段时间内,由恐龙总目兽脚亚目虚骨龙类-手盗龙类中的近鸟型恐龙分批次逐步演化而来[8][9]。
在白垩纪末灭绝事件之后,鸟类的祖先非鸟型恐龙全灭,大量鸟形恐龙和现代鸟类在事件之后的几千万年中灭亡,只留下化石痕迹,如冠恐鸟形目。不过,鸟类很快在恐龙大灭绝过后的数万年中重新占据了地球上的各个中上层生态位维持至今。人类进入现代文明后,许多鸟类才因为人类的过度狩猎、捕捉、或农业生产破坏其栖息地而再次灭绝,如渡渡鸟、大海雀、恐鸟、象鸟、旅鸽等,不过相对来说,鸟类依靠着飞天能力、较高的智商和强健的肌肉附着力,其适应能力是脊椎动物中非常强大的,即使在人类出现后也有大批鸟类出现数量增长。
定义
在过去,学界对鸟纲的具体范围有不一致定义,从包含始祖鸟到只包含现存鸟类冠群的都有,嘉克斯·高斯特指出,鸟纲的定义与用法共有四种互相冲突的定义。嘉克斯·高斯特建议采用第四个定义,并为其它定义提出替代分类:
- 具有羽毛的先进主龙类,此定义可以被鸟羽类(Avifilopluma)取代。
- 恐龙中具有羽毛且能够飞行的,此定义可以被鸟翼类(Avialae)取代。
- 在蜥形纲之中,较接近鸟类,而离鳄鱼较远的物种,此定义可以被鸟跖类(Avemetatarsalia)取代。
- 所有现存鸟类的最近共同祖先,与最近共同祖先的所有后代,此冠群定义会让新鸟亚纲(Neornithes;中文名也曾称为今鸟类或今鸟亚纲)成为鸟纲的次异名[10]。
根据第四个定义,始祖鸟属于鸟翼类,但不属于鸟纲。嘉克斯·高斯特的建议如今已被古动物学者与鸟类学者广泛采用,只是这些学者偶尔也会不一致地把一些鸟翼类通称为“鸟”[11]。
形态
鸟纲的特征是有羽毛、喙没有牙齿、蛋有硬壳、高代谢率、心脏有四室、轻盈但结实的骨骼。所有鸟类的前肢都进化成翼,大部分也能够飞翔。它们有独特的消化系统及呼吸系统,很适合飞行。一些鸟类,如鸦科及鹦鹉等是最有智慧的动物物种;有些鸟类甚至懂得制造及使用工具,很多物种也有传递知识的能力。
很多鸟类每年都会迁徙一段很长距离,也有不规则地移动短距离。它们会用视觉讯号及唱歌来沟通,也会进行合作繁殖及猎食。大部分鸟类都是有固“一夫一妻制”的,往往经历整个繁殖季节,有时多年,但很少是毕生的。有些物种也会出现配对外交配;其他物种都是“一夫多妻制”或“一妻多夫制”的。它们会鸟巢中下蛋,并由双亲所孵化。大部分鸟类在孵化后都会由双亲照顾。
解剖特征
鸟类有许多特化的适应飞翔生活的解剖特征,例如:
- 骨骼中空且高度愈合:鸟类骨骼第一特征是硬且轻,主因密骨质较厚而呈中空,可有效减轻体重。鸟类的颈椎数量较其余陆生动物为多,而胸椎以下骨骼愈合程度极高,如其脊椎相互愈合成若干块联合椎骨,不似哺乳动物椎骨间可以在一定限度内自由活动。骨骼的高度愈合有利于提高鸟类的骨强度及维持飞行姿势,减低骨骼自重,是适应飞翔生活的特征。
- 胸骨特别发达:除平胸目外,胸骨皆很发达,此可增加肌肉附着面积,故胸肌特别发达以利飞行。
- 体表被羽:羽毛在发生学上于爬行动物的鳞片来源相同,且构造上与哺乳动物的毛发截然不同,简单来说鸟类的羽毛特征是具有分枝。羽毛的出现是鸟类适应高空飞翔寒冷环境所必须的,并且通过换羽来更换。鸟类的羽毛分正羽、副羽和绒羽。
- 呼吸系统:鸟类的呼吸系统与众不同,其进行气体交换的基本单元不是肺泡而是微气管,而且具有分布于全身各处骨骼内的气囊,吸气时空气经微气管从体外进入气囊,进行第一次气体交换,呼气时气体经微气管从气囊排出体外,进行第二次气体交换,因此鸟类每呼吸一次,气体交换两次,气体交换效率明显高于哺乳动物。另外气囊的存在也进一步增加鸟类的浮力及减缓飞行压力变化对身体的冲击。
- 生殖和排泄系统:无论雄雌鸟类的生殖系统仅在繁殖季节膨大并产生功能,非繁殖季节其生殖系统便会萎缩,即便解剖也很难发现。鸟类以不溶于水的尿酸为主要代谢物,以上特征可以有效地减轻鸟类自身体重。
- 鸟类全无牙齿:而演化出角质化的喙,并依采食习性的不同,而演化出多样化的形状,此对减轻体重有很大的帮助。
- 具有嗉囊及砂囊:为弥补缺少牙齿的劣势,许多鸟类在食道与腺胃间具有嗉囊,主要功能用于储存部分食物,取代部分胃的功能。鸟类的腺胃较小,食物停留时间较短。在腺胃之后,还有砂囊的存在。鸟类会吞食石块,利用砂囊强健肌肉磨碎食物,取代牙齿及口腔咀嚼功能。
- 鸟类的消化系统明显短于哺乳动物,这也是造成鸟类频繁排遗的一个原因,但较短的消化系统有助于减轻鸟类的体重。
- 氮的代谢不同于哺乳动物:为了有效减轻重量,在氮的代谢,含氮物质最后转变为毒性较低的尿酸,较哺乳动物排放的尿素相比,不需大量水分稀释,故鸟类缺乏液态的尿液。
- 鸟类的特殊结构:羽毛、喙、蜡膜、孵卵斑、距、尾脂腺、嗉囊。
演化过程
根据古生物学的化石记录,可以确定鸟类是恐龙演化出来的、也是目前恐龙总目的下属中唯一存活下来的物种,因为鸟类和非鸟恐龙这两者在生物学上的构造极其相近,所以在生物学界中把鸟类认定为是现代的恐龙后代。鸟类的第一次出现溯源于中生代侏罗纪,最早的祖先是出土于中国辽宁的伤齿龙科恐龙“始中国羽龙”,而最有名的则是德国发现的始祖鸟;他们的身体特征都同时具有鸟类和爬行类共有的特征,例如有牙齿,前肢(翅膀)有指爪等。在中国东北新发现的中华龙鸟和孔子鸟被认为是连接恐龙和鸟类的一环,更像是有羽毛的恐龙,比始祖鸟的年代更久远。所以说,恐龙其实并没有完全灭绝,恐龙中的一部分演化成了鸟类;但将鸟和恐龙定为同一类依然不被社会大众所熟知,因为非鸟恐龙等生物存在了一亿年的时间,在日常生活中“非鸟恐龙”一词不够简洁有力,如果要形容三叠纪~白垩纪中存活的非鸟恐龙,一般人还是习惯直接使用“恐龙”一词;不过无论如何,至少可以确定在生物学界的主流观点中,鸟类的祖先必定是恐龙。[12][13][14]虽然多数学者都支持恐龙是鸟类的祖先的说法,但仍然有鸟类学家对此提出质疑,并坚持鸟类起源于三叠纪的槽齿类爬行动物假说。[15]
但不管鸟类演化出来的“成因”如何,鸟类这种生命形态一旦出现以后就开始急速进化,以非常短的时间脱离了原本非鸟恐龙的生态位并适应了陆地中高阶层和独霸天空的生态位,以爆发式的增长的速度演化出了非常多种鸟类,有些更是出现了非鸟恐龙所没有的新生命形式(例如:企鹅目需要长时间依赖在海水中才能存活,然而没有一种非鸟恐龙是必须依赖海水的。)据一般推测,第三纪中新世是鸟类的全盛时期,后来冰期来临、种群衰退,据估计历史上曾经存在过大约10万种鸟,而在冰河期之后只有10,000种、20余目幸存,约为之前的十分之一;不过由于鸟类对各种环境的适应力极高,所以到了现代又辐射演化出更多的新物种。
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鸟的分类
鸟纲分为两个下纲:今颚下纲及古颚下纲。视乎科学分类的观点,鸟类物种的现存数量超过12000个。一般认为鸟纲演化自白垩纪,分裂成古颚下纲及今颚下纲,并于白垩纪-第三纪灭绝事件前分裂为鸡雁小纲及其他今颚下纲。其他今颚下纲的演化则有不同意见[17],根据分子证据是指向白垩纪演化,而化石证据则指向第三纪的演化。统合分子及化石证据的假说却被受质疑。[17][18]
鸟纲的分类在细节上也常常受到质疑,在2010年代之前学者们对于很多目级别之间的鸟类演化关系并未有共识;不过因为2014年基于鸟类骨头的全基因组测序分类被发表出来,大部分化石及DNA分子证据都为“鸟纲”提供了更为清晰的演化脉络。
按照不同的分类原则可以将鸟分成不同的类别,目前主要有三大通行的分类系统:
“郑作新”分类法
第一个是中国郑作新院士以鸟类形态学特征为基础创立的分类系统,虽然目前在国际上这个分类法已经不常用,但在中国不少鸟类研究学者中因为简单易记、符合中文圈常用词汇、爱国主义等原因,在中国仍为乐于被采用,而且在非中国大陆的港澳台和日韩也有少部分学者还在使用此分类。
按鸟类的生活环境和形体特征,可以将突胸总目的鸟类分为六大生态类群:
- 游禽:可以在水面游动并主要在水面游弋的鸟类,包括鸭雁类,鸥类等。
- 涉禽:在滩涂湿地涉水活动但多不会游泳,常具有“三长”——腿长、颈长、嘴长的特征,包括鹤类,鹳类,鸻鹬类等。
- 鸣禽:即雀形目鸟类,为鸟类中进化程度最高的一个类群。
- 攀禽:适应攀援生活的鸟类其趾形多为对趾足或转趾足,包括啄木鸟、鹦鹉等。
- 陆禽:生活在地面的鸟类,其体态特征适合在地面行走,常飞行能力不强,包括雉类、鹑类和鸠鸽类等。
- 猛禽:以其他动物为食物的鸟类,具有适应捕猎生活的特征如锐利的脚爪和喙,敏锐的视觉,主要包括鹰、隼、鹞、鹗、𫛭、鸮等。
“鸟类DNA”分类法
第二个是曾经被中国之外的研究者广泛采用的鸟类DNA分类系统。1980年代Sibley和Monroe根据DNA杂交实验研究成果,以鸟类的进化过程为依据衡量的科和属之间亲缘关系所建立的分类系统,这个分类系统较之以前应用的郑系统有着较大的调整,其中最为引人瞩目的是扩大的鹳形目和鸦科。由于DNA-DNA杂交被证实并不适用解释单系群的内部关系。而且鉴于1980年代中无论电脑技术、医学、还是遗传学都和现代有较大差距,故这一分类已被弃用,由更加新颖准确的系统代替,详细的分类系统见鸟类DNA分类系统,不过此分类在东亚文化圈以外的地区有着强大的历史影响力。
“全基因组测序”分类法
第三个是2014年公布的基于全基因组测序的鸟类分类系统,此分类系统目前被广泛采用,无论中国外国,是目前人类科技所能达到最准确的分类法,严格比较基因顺序而得出各个物种之间的关系为何。 基于全基因组测序的鸟类分类系统[19] [20]:
- 古颚下纲 Palaeognathae
- 今颚下纲 Neognathae
系统发育
依照 Kuhl, H. et al. 等人研究的分支图(2020)[21]
鸟纲 Aves |
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鸟的分布
在大部分陆地的栖息地中都可以找到鸟类,鸟类分布在七大洲,连南极洲距海440公里的内陆都可以找到雪海燕[23]。鸟的多样性在热带地区最为显著。早期认为热带地区的高多样性是高度物种形成的结果,但近来的研究发现高纬度地区也有高度物种形成,但被较热带地区要高的灭绝速率所抵消。[24]。许多科的鸟类可以在陆地及海洋中生活,有些海鸟上岸只是为了繁殖[25],有些企鹅可以潜到300米深的海中[26]。
鸟类和人类
驯养和娱乐
鸟类是人类的一个重要的食物来源。通常食用的是肉和卵,主要来自鹅(雁)、鸡、火鸡和鸭等。其他可以作为人类食物的鸟类还包括鸸鹋、竹鸡、鸵鸟、鸽、松鸡、鹌鹑、鹬、鸣禽和小的燕雀类的鸟等,鸡和鸭分别是每年人类屠宰的动物中数量最多和第二多的,在2013年,全球有超过六百一十亿只鸡和超过二十八亿只鸭被宰杀。[27]天鹅和火烈鸟这些现在被保护的鸟也曾成为富人餐桌上的美味。
有许多种被驯化鸟可以为人类所利用,例如信鸽可以用来传送信息,猎鹰可以用来打猎,鱼鹰可以用来捕鱼。 鸡和鸽子在生物学和比较心理学方面的实验研究中也得到广泛应用。因为鸟对毒素特别敏感,所以在煤矿里金丝雀经常被用来判断有毒气体是否浓度过高,以便矿工能及时逃走。
人工饲养的鸟类还对野生种群构成另一个危害:对野生种的入侵。比如人工选种优育的猛禽往往身体强壮,体形较大,如果流入野生环境,对野生鸟类的是很大的威胁。所以欧美各国严禁野放人工种,并对此采取必要的监测措施。[来源请求]
把野生鸟类作为宠物饲养在中国有着很长的历史,并发展出了各种名目。主要分听唱和玩耍两种类型,听唱涉及的鸟类主要是雀形目的鸣禽,如山雀、百灵、画眉、鹩哥、八哥等;用于各种玩耍的鸟类主要涉及部分雀形目雀科、伯劳科的鸟类以及隼形目的猛禽,如黑头蜡嘴雀、锡嘴雀以及各种猛禽。
世界各地几乎都有斗鸡的娱乐传统,这种利用鸡形目的鸟(也有其他目的)在发情期好斗的特点,来进行比赛。
对鸟类的狩猎活动,伴随着人类发展的历史。一种狩猎方式是以鸟类为对象,有些地方由于过度狩猎,很多鸟类已经灭绝,如旅鸽。还有一些是利用鸟类捕食的能力,来帮助人抓住猎物。女真人训练海东青捕捉天鹅取珠。[28]
非法鸟类贸易和人类活动的威胁
在世界各国,都有把色彩艳丽的,特别是热带的鸟(例如,鹦鹉和某些椋鸟科鸟类)作为宠物来饲养的习惯,这也导致一些濒危的鸟类被走私。在抓捕和贩运过程中野生鸟类死亡率极高(有说法称最终消费者手中的每一只野生鸟类背后有二十只同类的尸体),因此饲养野鸟是一种对野生动物资源有着极大破坏力的陋习,它对鸟类生存的威胁从某种程度上讲,甚至超过了偷猎。
由于高额利润的驱使,鸟类贸易直接威胁着许多鸟种的生存。许多欧美国家都有驯养猛禽的许可证制度,允许人们合法饲养猛禽,接受政府的严格管理,但在购入渠道上仍存在非法交易。在阿拉伯世界,猛禽被视为高贵身份的象征,许多富商不惜重金购入猛禽。
过度的狩猎活动是一些鸟类数量急剧减少以至灭绝的直接原因,如旅鸽。还有一些鸟类的灭绝或濒危是由于栖息地被破坏、森林砍伐和农业耕作等人类活动,如朱鹮。随着人类活动范围的扩大和影响的加强,比如有毒化学物质在生物体内的聚集等原因,都直接威胁着鸟类的安全。
鸟害
由于人类活动的影响,有些鸟类在全世界范围内泛滥成灾。例如,鸽子和乌鸦就在全世界很多城市的市区过度繁殖,成为困扰各大都市的一个公共卫生问题。
另外,栖息在机场附近的野生鸟类会对起降中的飞机飞行安全造成一定威胁。这种飞鸟与飞机相撞造成的飞行安全事故称为鸟击,历史上最早的鸟撞事故记录是发生1912年的美国,飞行员卡尔洛德杰驾驶的飞机在加利福尼亚上空和一只海鸥相撞,机毁人亡。随着喷气式飞机的出现和人类航空产业的发展,目前全世界机场数量飞机起降架次不断增长,鸟撞问题日益凸现,据有关资料统计,全世界每年约有7500架次飞机受到不同程度的鸟撞,损失高达100亿美元。目前解决鸟撞问题的主要方法是驱散栖息在机场附近的鸟类,具体说来,可以采取驯养猛禽驱赶、破坏栖息地、发出巨大和恐怖的声音等不同方式。
鸟与人的共患病
能够传染给人类的鸟类疾病包括:鹦鹉热、沙门氏菌病、弯曲菌病、纽卡斯尔的疾病,分枝杆菌病(鸟的结核病)、禽流感、贾第鞭毛虫病和隐孢子虫病。
文化
因其身体被羽毛覆盖,中国古代动物学将其统称为羽虫。梁实秋写过一篇《鸟》的文章:“鸟的身躯都是玲珑饱满的,细瘦而不干瘪,丰腴而不臃肿,真是减一分则太瘦,增一分则太肥那样的秾纤合度,跳荡得那样轻灵,脚上像是有弹簧。看它高踞枝头,临风顾盼——好锐利的喜悦刺上我的心头。”
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- 财团法人 台北鸟会野鸟救伤中心 官方网站
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- 延陵动物志(鸟纲) / FAUNA NGIANA (AVES) 卷一
- 中国自然网-鸟类全书
- 鸟的分类
- 鸟类的名称(中文)(日语)(越南文)
参见
- 恐龙
- 观鸟
- 鸟类环志
- 鸟类全基因组测序分类系统
- Sibley和Monroe的鸟类DNA分类系统