向日葵

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向日葵
向日葵
保護狀況
生物分類法 編輯
域： 真核域 Eukaryota
界： 植物界 Plantae
演化支： 維管束植物 Tracheophyta
門： 被子植物門 Angiospermae
綱： 雙子葉植物綱 Dicotyledoneae
演化支： 真雙子葉植物 Eudicots
演化支： 菊類植物 Asterids
目： 菊目 Asterales
科： 菊科 Asteraceae
屬： 向日葵屬 Helianthus
種： 向日葵 H. annuus
學名（二名法）
Helianthus annuus
L.
異名[2]

向日葵（學名：Helianthus annuus），別名向陽花、朝陽花、日頭花、葵花、文菊[3]，是一種大型菊科向日葵屬植物。因用其果實榨取的食用油和果實具備較高經濟價值，而被認為是一種經濟作物。[4]

向日葵也常被野生鳥類作為食物[5]和牲畜飼料（作為膳食或青貯[6]）。向日葵還常作為一種花園觀賞植物被用於園藝種植。該植物最早是在美洲被人類馴化；16世紀，葵花籽從美洲被帶到了歐洲，並在歐洲成為一種被廣泛使用的烹飪原料[7]。野生向日葵是一種廣泛分枝的一年生植物，向日葵通常為大型單花序[8]。

歷史演化

向日葵是史前北美印第安人栽培的幾種植物之一，是東部農業綜合體（Eastern Agricultural Complex）的一部分。儘管人們普遍認為向日葵是大約在5000年前在現美國東南部首次被馴化的[9]，但有證據表明它的首次被馴化發生於公元前2600年的墨西哥[10]。考古學家在墨西哥塔巴斯科州的聖安德烈斯發現了農作物向日葵的遺蹟。美國已知最早的完全馴化的向日葵證據是在田納西州發現的，可以追溯到公元前2300年左右[11]。其他早期證據有來自肯塔基州東部的岩洞遺址[12]。許多美洲印第安人用向日葵作為他們太陽神的象徵，包括墨西哥的阿茲特克人和奧托米人以及南美洲的印加人。1510年，早期的西班牙探險家在美洲遇到了向日葵，並把種子帶回了歐洲[13][14]。

對向日葵的地理關係和種群人口模式的研究表明，早期栽培的向日葵與來自大平原的野生種群形成一個演化支，這表明在北美中部存在單一的馴化事件[15]。16世紀，第一批作物品種被探險家從美洲帶到了歐洲[16]。隨後，它們被引入到有油菜籽種植者的俄羅斯帝國。起初向日葵是作為觀賞植物被引進的，隨後當地農學家發現其具備榨油經濟特點。1830年，向日葵油的生產形成了商業規模。俄羅斯東正教會禁止大部分食油品在四旬期消費，促使葵花籽油的受歡迎程度大幅上升。20世紀中期，俄羅斯帝國將這種油菜籽栽培工藝重新引入北美；北美開始進入到向日葵生產和育種的商業時代[17]。

形態特徵

向日葵為一年生草本[18]。莖直立粗壯，圓形多稜角，有白色粗硬毛。廣卵形的葉片通常互生，葉片心狀卵形或卵圓形，邊緣具粗鋸齒，兩面粗糙，被毛，有長柄。頭狀花序，單生於莖頂或枝端，常下傾[19]。

總苞片多層，葉質，覆瓦狀排列，被長硬毛，花期為7到8月[20]；花序邊緣生中性的黃色舌狀花，不結實，類似於花瓣，被稱為射線花[21]。花序中部為兩性管狀花，棕色或紫色，能結實；盤花呈螺旋狀排列。矩卵形下位瘦果，果皮木質化，灰色或黑色，稱葵花籽，果期8-9月。[22][23]

大小

向日葵高度為2.5公尺至3.0公尺，莖上著生15~16片葉[24]。根據1567年的科學文獻報告，歷來被認為單頭向日葵植物是種植在義大利帕多瓦，植株高度最高可達12公米[25]。同樣的種子，種植在其他時間和地點（如馬德里），植株高度可達近8公尺[26]。在荷蘭和加拿大安大略省，向日葵高約3公尺，最高可達9.17公尺[27]。

基因

向日葵的基因組是二倍體，基礎染色體數目為17，估計基因組大小為2871-3189 Mbp[28]。一些資料稱其真實大小約為35億個鹼基對（略大於人類基因組）[29]。

向日性

成熟期向日葵花頭朝東，遠離午後的太陽

向日葵的花頭會隨著太陽的運行軌跡移動是一個流傳甚廣的錯誤。雖然未成熟的花蕾會出現這種表現，但成熟的花頭在一天中都指向一個固定的（通常是東邊）方向。[30][31]1597年，英國植物學家約翰·傑拉德經過在自己草藥園裡種植向日葵，驗證了這是一個錯誤的言論[32]。

向日葵頭部在田間均勻排列，會讓一些人誤以為花朵在追蹤太陽。這種均勻排列特點形成於花頭完全成熟（花期）之前的早期發育階段，即向日葵幼花階段[33]。幼年向日葵的方向與太陽運行軌跡一致——黎明時，花的頭部朝向東方，全天向西移動。當向日葵達到完全成熟時，它們不再跟隨太陽移動，而是持續面向東方。幼年花朵會一夜之間重新調整方向面向東方，期待著早晨到來。它們的向日運動是一種與太陽同步的晝夜節律；如果太陽在陰天消失或植物被移到恆定光照下，這種節律就會隨之調整。[17]如果一株處於花蕾期的向日葵被旋轉180°，花蕾將遠離太陽數天，以重新調整與太陽同步規律[34]。當花莖的生長停止，花朵成熟時，向日性也會停止，並保持花向面向東方。早上溫度較低，陽光照射使向日葵的花盤形成溫暖小窩，吸引昆蟲幫助傳粉。[17]

分布模型

主條目：費馬螺線和黃金分割率
當n=1 ... 500時，分布圖

向日葵的每個小花都以大約黃金分割角137.5°朝向下一個小花，產生一個相互連接的螺旋圖案，其中左螺旋的數量和右螺旋的數量是連續的斐波那契數列[35][36]。雖然不同品種的向日葵順、逆時針和螺旋線的數量不同，但都不會超過34和55、55和89、89和144這三組數字[37][38][39][40]。

1979年，由赫爾穆特·沃格爾（Helmut Vogel）提出向日葵花葉序的數學模型[41][42]。於極坐標系的數學式如下：[43]

其中
為「發散角」（divergence angle）、圓心角
為距中心的半徑或距離
為自然數，花葉序的指數
為恆定比例因數

生活習性

小野市立向日葵公園
主條目：葵花籽

向日葵的生長周期受到品種、播期、光照、地形、土壤等各個因素影響。通常出苗到種子成熟所經歷的天數，一般為85-120天以上[44]。其整個生長期分為幼苗期（出苗到現蕾）、現蕾期（頂部出現星狀體）、開花期和成熟期四個生長時期[45][46]。

向日葵的根莖通氣組織發達，具有較強的耐澇能力[47]。向日葵適應性強，一般土地均能種植，是喜溫、耐寒、耐旱作物。在肥沃、濕潤、排水良好的土壤中生長最好，通常會覆蓋較厚的地膜[48][49]。為提升產能，種植企業和農民通常會採用輪作方式（大豆、玉米），使土壤中養分維持平衡、抑制病蟲害發生、減輕雜草和寄生草的危害。此外還有深耕等方法提墒保墒[50]。歐洲一些國家會採用氣吸式精量播種機，實行單粒精播[51]。

疾病防治

主條目：向日葵疾病列表

當今向日葵面臨的主要威脅之一是鐮刀菌，它是一種主要存在於土壤和植物中的絲狀真菌。多年來，這種病原體對向日葵作物造成了越來越多的破壞和損失，有些損害範圍甚至多達80%[52]。

霜霉病是向日葵的的另一種常見疾病。向日葵的生長發育方式，決定了它對霜霉病的易感性極高[53]。向日葵的種子一般只種在地下不到3公分深。當這種淺層種植恰逢潮濕和浸泡土壤中時，霜霉病等疾病的發生概率即會上升。另一種常見威脅是掃帚蟲，這種寄生蟲會攻擊向日葵的根部，對向日葵作物造成廣泛的損害，有的危害範圍甚至高達100%[54]。此外向日葵常見感染的疾病有黑斑病、銹病、褐斑病等；蟲害有金針蟲、小地老虎、黃地老虎、草地螟、甘藍夜蛾、古毒蚊等[55]。

施肥

研究人員分析了各種氮基肥料對向日葵生長的影響，他們發現硝酸銨比尿素能產生更好的氮吸收效果，在低溫地區這種表現更佳[56]。

功用價值

向日葵的果實葵花籽可作為休閒食品出售，可以生吃、也可以烤制，添加或不添加鹽或調味品。向日葵可被加工為葵花籽油作為花生油的替代品[57]。葵花籽是人類和鳥類食物之一，可直接用於烹飪和沙拉。美國印第安人對向日葵有多種用途，如製作麵包、醫用軟膏、染料和人體塗料。[58]

從種子中提取的葵花籽油常被用於烹飪，也可作為載體油生產人造黃油和生物柴油，價格較橄欖油便宜。不同葵花籽品種具有不同脂肪酸，在一些高油酸類型的葵花籽油中，其單不飽和脂肪含量甚至高於橄欖油。這種油有時也用於製造肥皂[59]。第一次世界大戰後，由於煤油短缺，烏克蘭人使用葵花籽油替代煤油點燈[60]。種子榨油加工後剩下的油餅廢渣可用作牲畜飼料[61]。在榨油前對種子進行脫殼處理後產生的殼也可餵與家畜[62]。

一些傳統美洲印第安人群體會在花園北邊種植向日葵，作為「三姐妹組合」（玉米、豆類和南瓜）之外的「四姐妹」[63]。一些印第安人也會用它裝飾頭髮[59]。然而對於商品農業工廠的農民而言，野生向日葵常被視為雜草。特別是在美國中西部，野生（多年生）的向日葵物種經常出現在玉米和大豆田裡，並會降低後者產量。產量減少可歸因於野生向日葵產生的酚類化合物，這些化合物會減損玉米在營養貧乏的生長區的養分吸收能力[64]。

此外向日葵可用於生態修復[65]。它能夠從土壤中提取有毒成分，如鉛、砷和鈾，並能通過根莖過濾，中和水中的放射性核素、有毒成分及有害細菌[66]。車諾比核事故爆發後，當地政府用向日葵清除附近池塘中的銫-137和鍶-90[67]。在日本福島第一核電站災難爆發後，日本當地政府民眾也開展了類似的活動[68]。

  • 去殼種子（左）與帶殼種子（右）

    去殼種子（左）與帶殼種子（右）

  • 向日葵花序

    向日葵花序

  • 向日葵花粉

    向日葵花粉

產量

2020年向日葵籽產量
國家 (百萬噸)
俄羅斯 13.3
烏克蘭 13.1
阿根廷 3.2
中國 2.4
羅馬尼亞 2.2
土耳其 2.1
美國 1.4
全球 50.2
來源：聯合國糧農組織統計局[69]

2020年，世界葵花籽產量為5000萬噸。俄羅斯和烏克蘭常年占據葵花籽生產國的前兩位[70]。

雜交品種

在當今市場上，農民提供或種植的大部分向日葵種子均為雜交品種。雜交種或雜交向日葵是通過不同類型和物種的雜交產生的，例如栽培的向日葵與野生物種雜交。通過這樣實驗，科學家獲得了新的基因重組，最終生產出高質量的新雜交品種。這些雜交品種通常具有較高的適應性，比如對特定病原體的抗性[52]。

作為觀賞品種的向日葵可以在家庭環境中種植。此類向日葵容易生長，在陽光充足的良好濕潤土壤中能產生壯觀效果，是最受兒童喜歡的植物之一。以下是常見的向日葵栽培品種，那些標有agm的品種獲得了皇家園藝學會的花園功勳獎（Award of Garden Merit ）：

  • American Giant（美國巨人）
  • Arnika（阿爾尼卡）
  • Autumn Beauty（秋美）
  • Aztec Sun（阿茲特克）
  • Black Oil（黑油）
  • Chianti Hybrid（基安蒂紅酒）
  • Claret agm[71]（紅葡萄酒）
  • Dwarf Sunspot（矮太陽黑子）
  • Evening Sun（地球行者）
  • Florenza（佛羅倫斯）
  • Giant Primrose（大櫻草）
  • Gullick's Variety agm [72]
  • Incredible（超人）
  • Indian Blanket Hybrid（印度毛毯）
  • Irish Eyes（愛爾蘭眼睛）
  • Italian White（義大利白花）
  • Kong Hybrid（孔氏雜交）
  • Large Grey Stripe（大灰條）
  • Lemon Queen agm[73]（檸檬皇后）
  • Loddon Gold agm[74]（洛登金）
  • Mammoth Russian（猛獁俄羅斯）
  • Miss Mellish agm[75]
  • Monarch agm[76]
  • Mongolian Giant（蒙古大向日葵）
  • Munchkin[77]（萌萌噠）
  • Orange Sun（橙陽）
  • Pastiche agm[78]（鬆餅）
  • Peach Passion（桃情）
  • Peredovik（佩雷多維克）
  • Prado Red（紅月亮）
  • Red Sun（紅日）
  • Ring of Fire（火環）
  • Rostov（羅斯托夫）
  • Skyscraper（摩天大樓）
  • Solar Eclipse（日食）
  • Soraya（索拉亞）
  • Strawberry Blonde（金髮草莓）
  • Sunny Hybrid（混合陽光）
  • Sunsation Yellow [79]（金色陽光）
  • Sunshine（陽光）
  • Taiyo（泰約之旅）
  • Tarahumara（塔拉烏馬拉）
  • Teddy Bear agm[80]（泰迪熊）
  • Thousand Suns（千日向日葵）
  • Titan（泰坦）
  • Valentine agm[81]（情人節）
  • Velvet Queen（天鵝絨女王）
  • Yellow Disk（黃盤）
  • Prado Red（紅月亮）

    Prado Red（紅月亮）

  • Mammoth Russian（猛獁俄羅斯）

    Mammoth Russian（猛獁俄羅斯）

  • Teddy Bear（泰迪熊）

    Teddy Bear（泰迪熊）

相關文化

《向日葵自畫像》安東尼·凡·戴克（1633年）
《向日葵》梵谷（1888年）

在19世紀，人們相信種植向日葵可以保護家庭免受瘧疾的侵害[59]。

在蘇尼人文化中，藥師在吸食被蛇咬傷的毒液之前，會咀嚼新鮮或乾燥的向日葵根部，並在傷口上貼上膏藥[82]。這種含有向日葵根莖的複合膏藥常被用於塗抹響尾蛇咬傷傷口處[83]。

當今故事通常聲稱，在希臘神話中，仙女克萊蒂（Clytie）在追尋她以前的情人太陽神赫利俄斯時變成了一朵向日葵，而赫利俄斯卻拋棄了她。然而，向日葵並不原產於希臘或義大利，而是原產於北美洲[93]。最初的故事模型為日光菊（heliotropium）[94]。

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