族群

  此條目的主題是稱為種群的生態學概念。關於人類社會的同名概念，請見「族群」。

生命系統層級關係：生物圈 > 景觀 > 生態系 > 群落 > 族群 > 個體（> 系統 > 器官 > 組織）≥ 細胞

在生態學上，族群（英語：Population，也譯作「種群」；日語：個体群）指在同一時期內占有一定空間的同種生物個體的集合。除生態學外，遺傳學、生物分類學也會使用族群這一術語，因學科不同，各自側重點也略有不同。

族群是物種演化的基本單位、群落和生態系的基本組成單位，也是族群遺傳學的研究對象。

概念及特徵

族群的概念可概括為，由同種個體組成通過種內關係組成的，占有一定領域的一個統一體或系統。

• 抽象族群：不對時間、空間範圍加以限制的族群概念，如全世界的大熊貓（學名：Ailuropoda melanoleuca）。在了解族群的基本特徵、基本理論時，常使用抽象概念。
• 具體族群：限定時間、空間範圍的族群概念，如某塊草地上的克氏針茅（Stipa krylovii）。落實到具體研究時，使用具體概念，範圍由研究者劃定。
• 實驗族群：飼養（或培養）於實驗室內的族群。

一般認為，自然族群具有3個基本特徵：

• 空間特徵：族群占有的分布區域，及其內部的空間布局。
• 數量特徵：個體的出生與死亡使得族群中每單位面積（或空間）上的個體數量（即密度）是變動的。
• 遺傳特徵：種內個體可相互雜交，共享同一個區別於其他物種的基因庫。

族群密度

參見：樣方法和標誌重捕法

族群密度指族群在單位面積或單位體積中的個體數，是族群最基本的數量特徵。在大多數自然科學中，數量（number）和密度（density）是兩個不同的概念，但在生態學中，數量依託於空間統計而來，將密度隱含其中。

由於生物多樣性，具體數量統計方法因生物種類、棲息地條件而異。大體上可以將生物分為單體生物和構件生物，後者可能存在由無性繁殖產生的個體水平以下的無性系「族群」，同樣是族群研究中的主要內容。

對於便於計數的生物，如樹林、鹿群，可以使用總數量調查法（total cout method，或稱「直接計數法」）。對於不能對全部個體進行直接計數的生物，則常使用隨機取樣，如樣方法（quadrat method）、標誌重捕法（capture-recapture method）。

族群分布

分布或稱內分布型（internal distribution pattern），是指族群內的個體在其生活空間的位置狀態或布局，一般可分為均勻型（uniform）、隨機型（random）、成群型（clumped）。

自然界中，由於資源分布不均勻、植物種子以母株為傳播擴散中心和動物的集群行為，使得成群分布是最常見的內分布型。均勻分布和隨機分布都比較少見，前者形成原因是種內競爭，如森林中的植物在樹冠競爭陽光、在根際競爭土壤營養物質，繁殖期的鳥巢也常常均勻分布；後者則出現在資源分布豐富且均勻的情況下，一般符合統計學上的卜瓦松分布。

常用方差與平均數的比率（$S^{2}/\bar{m}$）檢驗內分布型：

• $S^{2}/\bar{m}\gg 1$：成群分布
• $S^{2}/\bar{m}=0$：均勻分布
• $S^{2}/\bar{m}=1$：隨機分布

其中$\bar{m}=\frac {\sum f(x)}{n}$

$S^{2}=\frac {\sum f^{2}(x)-\frac {(\sum f(x))^{2}}{n}}{n-1}$

式中：x——隨機取樣中某物種的個體數；

f——含x個體樣本的出現頻率；

n——樣本總數。

族群統計學

族群的特徵多以統計學指標形式體現，除上述最基本的族群密度外，還有包括出生率、死亡率、遷入率、遷出率的初級族群參數和包括性比（sex ratio）、年齡結構（age structure）、族群增長率（growth rate）的次級族群參數。族群統計學一般指對次級族群參數進行的統計學研究。

年齡結構

年齡結構通常把族群中每一個年齡群（或稱齡級）個體的數量描述為年齡群對整個族群的比率。年齡群可以是以年齡、月齡、日齡劃分，也可以使用生活史劃分。

年齡錐體的3種基本類型：增長型族群、穩定型族群、下降型（或稱「衰退型」）族群

一般使用年齡錐體（age pyramid）直觀表示年齡結構：

• 增長型族群：呈金字塔形，基部寬，頂部窄，族群內幼體數量多，老年個體少，出生率大於死亡率；
• 穩定型族群：呈鍾形，老、中、幼個體比例介於增長型和下降型之間，出生率和死亡率大致向平衡；
• 下降型族群：呈壺形，基部窄，頂部寬，族群內幼體比例減少，老年個體占比增加，族群處於衰退階段，死亡率大於出生率。

性比

性比或稱性別比例，指族群中雌雄個體的比例。

生命表

生命表（life table）是根據各年齡群的存活和死亡數據編制的表格，有時帶有出生數據（稱為「綜合生命表」），從而能夠用來估計族群的增長。

• 動態生命表：對一組大約同時出生的個體（稱為「同齡群」，cohort）進行從出生到死亡的全程動態監測；
• 靜態生命表：在某一特定時間對族群做年齡結構調查。

一個生命表一般包含如下參數：

• x：齡期，可以是年齡、日齡等等；
• n_x：存活數，年齡為x開始時的存活個體數；
• l_x：年齡別存活率（age-specific survival rate），族群中從出生到年齡達到x齡期時存活個體所占比率；
• d_x：死亡數，族群中個體從x齡期到x+1齡期期間的死亡數；
• q_x：死亡率，族群從x齡期到x+1齡期期間的死亡率；
• e_x：生命期望（life expectany，或稱平均餘年），族群中x齡期個體在未來能存活的平均年數；
• L_x：族群中個體從x齡期到x+1齡期期間的平均存活數；
• T_x：進入x齡期的全部個體在進入x齡期以後的存活個體的總年數；
• m_x或b_x：x齡期的出生率。

存活曲線

存活曲線的3種類型：I型、II型、III型

以生命表中lg(l_x)對x作圖可得到存活曲線（survivorship curve），存活曲線能夠直觀地展示同齡群的存活過程。

• I型：凸型，幼體存活率高，老年個體存活率也高，在接近生理生命壽命前，只有少部分個體死亡。如大型哺乳動物和人類。
• II型：對角線型，各齡期死亡率穩定。如鳥類。
• III型：凹型，幼體死亡率高。如產卵魚類、貝類等。

增長率

由出生率減去死亡率可以得到族群的實際增長率（自然增長率），用r來表示。為比較平均世代時間不同的各種物種之間的增長率，可使用$r=\frac{\ln R_{0}}{T}$進行計算，其中R₀為世代的淨增殖率，T$=\frac {\sum xl_{x}m_{x}}{\sum l_{x}m_{x}}$稱為世代時間。

在實驗室中測得的「不受限制」的增長率稱為內在增殖率（innate rate of increase），使用r_m表示。

與密度無關的族群增長

離散增長模型

離散增長模型適用於各個世代不相互重疊的一年生植物、昆蟲等族群，應用差分方程描述：$N_{t+1}=\lambda N_{t}$

式中，N_t——t世代時族群大小；

N_t+1——t+1世代時族群大小；

λ——族群的周限增長率，等同於族群經過一個世代後的淨生殖率R₀。

在實際使用中，如果族群以λ速率逐年增長（$N_{1}=\lambda N_{0}; N_{2}=\lambda N_{1}=\lambda ^{2} N_{0}; N_{3}=\lambda N_{2}=\lambda ^{3} N_{0}...N_{t}=\lambda ^{t} N_{0}$）

可將方程$N_{t}=\lambda ^{t} N_{0}$兩邊同取對數，得直線（y=ax+b）形式$\lg N_{t}=t \lg \lambda+\lg N_{0}$進行作圖。

周限增長率λ$=\frac {N_{t+1}}{N_{t}}=t \lg \lambda+\lg$>1，族群上升；0<λ<1，族群下降；λ=0，族群將在下一代滅亡。

連續增長模型

連續增長模型適用於各世代彼此重疊的人類、獸類族群，應用微分方程描述：$\frac {\rm{d} N}{\rm{d} t}=(b-d)N=rN$

積分式為$N_{t}=N_{0}\rm{e}^{rt}$

方程含義為假定在很短時間dt內，族群的瞬時出生率為b，死亡率為d，大小為N，r=b-d為瞬時增長率。以族群大小N_t對時間t作圖得「J」型曲線。

瞬時增長率r>0，族群上升；r=0，族群穩定；r<0，族群下降。

與密度有關的族群增長

主條目：邏輯斯諦方程

邏輯斯諦曲線的原始圖像，與「J」型對數曲線對比

與密度有關的族群增長模型較與密度無關的族群增長模型多了兩個假設：①存在環境容納量（carrying capacity），即K值，當N_t=K時，$\frac {\rm{d} N}{\rm{d} t}=0$，族群零增長；②每增加一個個體就會產生1/K的抑制影響，即增長率隨密度上升而降低的變化存在比例關係。

將連續增長模型乘上密度限制因子(1-N/K)即得到邏輯斯諦方程（logistic equation）：$\frac {\rm{d} N}{\rm{d} t}=rN(1-\frac {N}{K})$

積分式為：$N_{t}=\frac {K}{1-\rm {e}^{a-rt}}$，以該方程作圖，即得到「S」型曲線。

數量變動

如果族群長期維持在同一水平上，則稱為平衡，如大型獸類、社會性昆蟲等族群。但有些自然族群常常由於環境的隨機變化和延緩的密度制約，會發生波動，這種波動可分為不規則波動（如蝗災）或周期性波動（如捕食者與被捕食者）。發生波動的族群有可能出現暴發（也稱「大發生」），如各類害蟲、害鼠、赤潮等均屬於族群的暴發。

當族群長期處於不利條件下，其數量會出現持續下降，進而衰退，乃至滅亡，如地質演化中的多次生物大滅絕事件以及人類過度捕獵導致的動物滅絕和過度開墾導致的荒漠化。

族群數量的變動是出生和死亡、遷入和遷出兩對矛盾相互作用的綜合結果，其影響因素十分複雜，目前已有很多假說來解釋族群數量變動的調節機制：

• 外源性族群調節理論

1. 氣候學派：非密度制約理論
2. 生物學派：密度制約理論

• 內源性族群調節理論

1. Wyume-Edwards學說：行為調節理論
2. Christian學說：內分泌調節理論
3. Chitty學說：種族遺傳理論

參看

• 亞種
• 族群
• 哈代-溫伯格定律
• 種族
• 自然選擇