种群

  此条目的主题是称为种群的生态学概念。关于人类社会的同名概念，请见“族群”。

生命系统层级关系：生物圈 > 景观 > 生态系统 > 群落 > 种群 > 个体（> 系统 > 器官 > 组织）≥ 细胞

在生态学上，种群（英语：Population，也译作“族群”；日语：個体群）指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。除生态学外，遗传学、生物分类学也会使用种群这一术语，因学科不同，各自侧重点也略有不同。

种群是物种演化的基本单位、群落和生态系统的基本组成单位，也是群体遗传学的研究对象。

概念及特征

种群的概念可概括为，由同种个体组成通过种内关系组成的，占有一定领域的一个统一体或系统。

• 抽象种群：不对时间、空间范围加以限制的种群概念，如全世界的大熊猫（学名：Ailuropoda melanoleuca）。在了解种群的基本特征、基本理论时，常使用抽象概念。
• 具体种群：限定时间、空间范围的种群概念，如某块草地上的克氏针茅（Stipa krylovii）。落实到具体研究时，使用具体概念，范围由研究者划定。
• 实验种群：饲养（或培养）于实验室内的种群。

一般认为，自然种群具有3个基本特征：

• 空间特征：种群占有的分布区域，及其内部的空间布局。
• 数量特征：个体的出生与死亡使得种群中每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）是变动的。
• 遗传特征：种内个体可相互杂交，共享同一个区别于其他物种的基因库。

种群密度

参见：样方法和标志重捕法

种群密度指种群在单位面积或单位体积中的个体数，是种群最基本的数量特征。在大多数自然科学中，数量（number）和密度（density）是两个不同的概念，但在生态学中，数量依托于空间统计而来，将密度隐含其中。

由于生物多样性，具体数量统计方法因生物种类、栖息地条件而异。大体上可以将生物分为单体生物和构件生物，后者可能存在由无性繁殖产生的个体水平以下的无性系“种群”，同样是种群研究中的主要内容。

对于便于计数的生物，如树林、鹿群，可以使用总数量调查法（total cout method，或称“直接计数法”）。对于不能对全部个体进行直接计数的生物，则常使用随机取样，如样方法（quadrat method）、标志重捕法（capture-recapture method）。

种群分布

分布或称内分布型（internal distribution pattern），是指种群内的个体在其生活空间的位置状态或布局，一般可分为均匀型（uniform）、随机型（random）、成群型（clumped）。

自然界中，由于资源分布不均匀、植物种子以母株为传播扩散中心和动物的集群行为，使得成群分布是最常见的内分布型。均匀分布和随机分布都比较少见，前者形成原因是种内竞争，如森林中的植物在树冠竞争阳光、在根际竞争土壤营养物质，繁殖期的鸟巢也常常均匀分布；后者则出现在资源分布丰富且均匀的情况下，一般符合统计学上的泊松分布。

常用方差与平均数的比率（$S^{2}/\bar{m}$）检验内分布型：

• $S^{2}/\bar{m}\gg 1$：成群分布
• $S^{2}/\bar{m}=0$：均匀分布
• $S^{2}/\bar{m}=1$：随机分布

其中$\bar{m}=\frac {\sum f(x)}{n}$

$S^{2}=\frac {\sum f^{2}(x)-\frac {(\sum f(x))^{2}}{n}}{n-1}$

式中：x——随机取样中某物种的个体数；

f——含x个体样本的出现频率；

n——样本总数。

种群统计学

种群的特征多以统计学指标形式体现，除上述最基本的种群密度外，还有包括出生率、死亡率、迁入率、迁出率的初级种群参数和包括性比（sex ratio）、年龄结构（age structure）、种群增长率（growth rate）的次级种群参数。种群统计学一般指对次级种群参数进行的统计学研究。

年龄结构

年龄结构通常把种群中每一个年龄群（或称年龄组）个体的数量描述为年龄群对整个种群的比率。年龄群可以是以年龄、月龄、日龄划分，也可以使用生活史划分。

年龄锥体的3种基本类型：增长型种群、稳定型种群、下降型（或称“衰退型”）种群

一般使用年龄锥体（age pyramid）直观表示年龄结构：

• 增长型种群：呈金字塔形，基部宽，顶部窄，种群内幼体数量多，老年个体少，出生率大于死亡率；
• 稳定型种群：呈钟形，老、中、幼个体比例介于增长型和下降型之间，出生率和死亡率大致向平衡；
• 下降型种群：呈壶形，基部窄，顶部宽，种群内幼体比例减少，老年个体占比增加，种群处于衰退阶段，死亡率大于出生率。

性比

性比或称性别比例，指种群中雌雄个体的比例。

生命表

生命表（life table）是根据各年龄群的存活和死亡数据编制的表格，有时带有出生数据（称为“综合生命表”），从而能够用来估计种群的增长。

• 动态生命表：对一组大约同时出生的个体（称为“同生群”，cohort）进行从出生到死亡的全程动态监测；
• 静态生命表：在某一特定时间对种群做年龄结构调查。

一个生命表一般包含如下参数：

• x：龄期，可以是年龄、日龄等等；
• n_x：存活数，年龄为x开始时的存活个体数；
• l_x：特定年龄存活率（age-specific survival rate），种群中从出生到年龄达到x龄期时存活个体所占比率；
• d_x：死亡数，种群中个体从x龄期到x+1龄期期间的死亡数；
• q_x：死亡率，种群从x龄期到x+1龄期期间的死亡率；
• e_x：生命期望（life expectany，或称平均余年），种群中x龄期个体在未来能存活的平均年数；
• L_x：种群中个体从x龄期到x+1龄期期间的平均存活数；
• T_x：进入x龄期的全部个体在进入x龄期以后的存活个体的总年数；
• m_x或b_x：x龄期的出生率。

存活曲线

存活曲线的3种类型：I型、II型、III型

以生命表中lg(l_x)对x作图可得到存活曲线（survivorship curve），存活曲线能够直观地展示同生群的存活过程。

• I型：凸型，幼体存活率高，老年个体存活率也高，在接近生理生命寿命前，只有少部分个体死亡。如大型哺乳动物和人类。
• II型：对角线型，各龄期死亡率稳定。如鸟类。
• III型：凹型，幼体死亡率高。如产卵鱼类、贝类等。

增长率

由出生率减去死亡率可以得到种群的实际增长率（自然增长率），用r来表示。为比较平均世代时间不同的各种物种之间的增长率，可使用$r=\frac{\ln R_{0}}{T}$进行计算，其中R₀为世代的净增殖率，T$=\frac {\sum xl_{x}m_{x}}{\sum l_{x}m_{x}}$称为世代时间。

在实验室中测得的“不受限制”的增长率称为内禀增长率（innate rate of increase），使用r_m表示。

与密度无关的种群增长

离散增长模型

离散增长模型适用于各个世代不相互重叠的一年生植物、昆虫等种群，应用差分方程描述：$N_{t+1}=\lambda N_{t}$

式中，N_t——t世代时种群大小；

N_t+1——t+1世代时种群大小；

λ——种群的周限增长率，等同于种群经过一个世代后的净生殖率R₀。

在实际使用中，如果种群以λ速率逐年增长（$N_{1}=\lambda N_{0}; N_{2}=\lambda N_{1}=\lambda ^{2} N_{0}; N_{3}=\lambda N_{2}=\lambda ^{3} N_{0}...N_{t}=\lambda ^{t} N_{0}$）

可将方程$N_{t}=\lambda ^{t} N_{0}$两边同取对数，得直线（y=ax+b）形式$\lg N_{t}=t \lg \lambda+\lg N_{0}$进行作图。

周限增长率λ$=\frac {N_{t+1}}{N_{t}}=t \lg \lambda+\lg$>1，种群上升；0<λ<1，种群下降；λ=0，种群将在下一代灭亡。

连续增长模型

连续增长模型适用于各世代彼此重叠的人类、兽类种群，应用微分方程描述：$\frac {\rm{d} N}{\rm{d} t}=(b-d)N=rN$

积分式为$N_{t}=N_{0}\rm{e}^{rt}$

方程含义为假定在很短时间dt内，种群的瞬时出生率为b，死亡率为d，大小为N，r=b-d为瞬时增长率。以种群大小N_t对时间t作图得“J”型曲线。

瞬时增长率r>0，种群上升；r=0，种群稳定；r<0，种群下降。

与密度有关的种群增长

主条目：逻辑斯谛方程

逻辑斯谛曲线的原始图像，与“J”型对数曲线对比

与密度有关的种群增长模型较与密度无关的种群增长模型多了两个假设：①存在环境容纳量（carrying capacity），即K值，当N_t=K时，$\frac {\rm{d} N}{\rm{d} t}=0$，种群零增长；②每增加一个个体就会产生1/K的抑制影响，即增长率随密度上升而降低的变化存在比例关系。

将连续增长模型乘上密度限制因子(1-N/K)即得到逻辑斯谛方程（logistic equation）：$\frac {\rm{d} N}{\rm{d} t}=rN(1-\frac {N}{K})$

积分式为：$N_{t}=\frac {K}{1-\rm {e}^{a-rt}}$，以该方程作图，即得到“S”型曲线。

数量变动

如果种群长期维持在同一水平上，则称为平衡，如大型兽类、社会性昆虫等种群。但有些自然种群常常由于环境的随机变化和延缓的密度制约，会发生波动，这种波动可分为不规则波动（如蝗灾）或周期性波动（如捕食者与被捕食者）。发生波动的种群有可能出现暴发（也称“大发生”），如各类害虫、害鼠、赤潮等均属于种群的暴发。

当种群长期处于不利条件下，其数量会出现持续下降，进而衰退，乃至灭亡，如地质演化中的多次生物大灭绝事件以及人类过度捕猎导致的动物灭绝和过度开垦导致的荒漠化。

种群数量的变动是出生和死亡、迁入和迁出两对矛盾相互作用的综合结果，其影响因素十分复杂，目前已有很多假说来解释种群数量变动的调节机制：

• 外源性种群调节理论

1. 气候学派：非密度制约理论
2. 生物学派：密度制约理论

• 内源性种群调节理论

1. Wyume-Edwards学说：行为调节理论
2. Christian学说：内分泌调节理论
3. Chitty学说：种族遗传理论

参看

• 亚种
• 族群
• 哈代-温伯格定律
• 种族
• 自然选择