| 羊膜动物 化石时期：312–0 Ma 石炭纪到现代 | |
|---|---|
| |
| 羊膜卵中的小龟 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 总纲： | 四足总纲 Tetrapoda |
| 演化支： | 爬行形类 Reptiliomorpha |
| 演化支： | 羊膜动物 Amniota Haeckel, 1866 |
| 演化支 | |
羊膜动物（Amniota）是一群四足脊椎动物，包括合弓类动物（含哺乳类、似哺乳爬行动物）与蜥形类动物（含爬行动物、鸟类）。羊膜动物借由产卵、胎生等方式繁衍，胚胎由多层膜来保护。在真兽类哺乳动物，更演化出羊膜来包覆胎儿。羊膜动物与两栖动物的差异在于保护胚胎的膜，与缺乏幼体变形为成体的阶段[1]。
根据较广泛的定义，第一个羊膜动物是Casineria kiddi，生存于3亿4000万年前，属于爬行形类（Reptiliomorpha），外表类似小型蜥蜴。羊膜动物的蛋可处在远离水的环境，使它们可迁移入更干燥的环境。羊膜动物的蛋可以交换空气并排放废物，使蛋与羊膜动物往更大尺寸的趋势演化发展。羊膜动物散布于全球，并成为优势陆地动物。羊膜动物主要分为两个演化支。目前已知最古老的合弓类动物是Protoclepsydrops，生存于3亿2000万年前，而最古老的蜥形类动物可能是古窗龙，生存于宾夕法尼亚纪中期，约3亿1200万年前到3亿600万年前。
定义与特征
羊膜动物的定义为胚胎发展出几层大面积的膜，包括：羊膜、绒毛膜、尿膜。胚胎直接成长为有四肢与多层厚上皮的陆生形式，而非两栖类那种首先为水生幼体再完全变体的方式。在羊膜动物里，两层表皮转变到角质上皮，是由胚胎时期的甲状腺贺尔蒙来造成，而非完全变形[2]。羊膜动物的独特胚胎特征造成蛋的特化，可以在更干燥的环境生存，还有蛋里大体积的蛋黄。
1. 蛋壳
2. 外膜
3. 内膜
4. 卵带
5. 外蛋白
6. 中蛋白
7. 卵黄膜
8. 卵黄心
9. 胚盘
10. 黄卵黄
11. 白卵黄
12. 内蛋白
13. 卵带
14. 气室
15. 角质层
使羊膜动物可在陆地上生存的特征，包括坚固的透气皮质或坚硬的蛋，还有促进呼吸与提供废物处理的尿膜。它们的肾脏与大肠适合保持水分。大部分哺乳类并不直接产卵，而发展出胎盘等结构。第一个羊膜动物是Casineria kiddi，生存于3亿4000万年前，属于爬行形类（Reptiliomorpha），外表类似小型蜥蜴。它们的蛋很小且覆盖者膜，没有像现代羊膜动物那样坚硬的壳。虽然某些现代两栖类在陆地上产卵，它们缺乏更进化的特征如羊膜，没有特别保护，这样的卵通常是体外受精的结果。羊膜动物演化出外部的膜，柔软的外壳，以对抗陆地上严厉的环境，可以直接产卵在陆地上，比产卵在水中安全。羊膜动物的祖先产卵在潮湿的环境，这样适度大小的动物不用麻烦地寻找湿地或者古代森林中的合适地点以产卵，干燥的环境可能不是软外壳出现的主要原因[3]。
鱼类与两栖类只有一层内膜，也称为胚膜。羊膜动物的卵内部结构更加进化，新演化出的结构可供卵在胚胎与大气间交换空气，同时也可处理废物。为了更厚、更坚硬的壳，只靠扩散作用可能不足够，只有以新方法提供胚胎氧气。在卵有了这些结构之后，更复杂的卵可让羊膜动物在更干燥的环境产下更大的卵。更大的卵意味者更大的幼年体，而更大的成年体可产下更大的卵，意味者羊膜动物可比它们的祖先更占优势，长得更大。但直到它们停止从小型无脊椎动物摄取食物，并且开始以植物与其他脊椎动物进食，或者重新返回水里，才成为真正的优势动物。新的习性与更重的身体意味者羊膜动物在行为与生理结构上更加进化。
羊膜动物有三个主要演化支，可由头骨的结构与眼后颞颥孔的数量来辨认。无孔类爬行动物（已全部灭绝）的头颅骨没有颞颥孔，合弓类动物（哺乳类与其近亲）有一个颞颥孔，大部分的双孔类动物（大部分的爬行动物、恐龙、龟鳖目、鸟类）有两个颞颥孔，某些双孔类动物的颞颥孔在演化过程中消失。
羊膜动物的化石可用一些特征来鉴定，包含：至少两对荐部肋骨、胸带和胸骨（某些物种在演化过程中失去这特征）、还有脚踝的距骨。
分类
在1866年，恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）提出羊膜动物（Amniota）分类单元，以羊膜作为鉴定特征。但是，羊膜很难在化石化过程中保存下来，而必须借由其他骨骼特征，来判断史前动物在哪个时期远离水边生存，成为羊膜动物。在1988年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）将羊膜动物做出演化支定义，包含：现存哺乳动物、爬行动物的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有后代[4]。
传统分类
根据外形、特征的传统定义，现存的羊膜动物可分为三纲：
- 爬行纲 Reptilia
- 鸟纲 Aves
- 新鸟亚纲 Neornithes (现代鸟类)
- 哺乳纲 Mammalia
种系发生学的分类
但是，随着近年的种系发生学、亲缘分支分类法的盛行，许多传统分类法遭到挑战。以下分类是来自于麦可·班顿（Michael Benton）在2004年的研究[5]：
演化树
以下演化树是根据M. Laurin与R. Reisz在1995年的研究[6]，各分类单元是采取嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）的定义。
| 爬行形类 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
_(Varanus_griseus).png)
参考文献
- ↑ Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology. London: Chapman & Hall. 1997: 105–109. ISBN 0-412-73810-4.
- ↑ www.pnas.org
- ↑ Stewart J. R. (1997): Morphology and evolution of the egg of oviparous amniotes. In: S. Sumida and K. Martin (ed.) Amniote Origins-Completing the Transition to Land (1): 291-326. London: Academic Press.
- ↑ Gauthier, J., Kluge, A.G. and Rowe, T. (1988). "The early evolution of the Amniota." Pp. 103-155 in Benton, M.J. (ed.), The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press.
- ↑ Benton, M.J. Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers. 2004. xii–452. ISBN 0-632-05614-2.
- ↑ Laurin, M. and Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny." Zoological Journal of the Linnean Society, 113: 165-223.