| 合弓纲 化石时期：312–0 Ma 石炭纪晚期到全新世 | |
|---|---|
| File:Synapsid diversity 2.jpg | |
| 合弓纲的代表种类: 杯鼻龙(属于卡色龙科)、肿面蜥(属于始蜥龙科)、基龙(属于基龙科)、异齿龙(属于楔齿龙科)、冠鳄兽(属于冠鳄兽科)、布拉塞龙(属于二齿兽下目史达勒克兽科)、狼蜥兽(属于丽齿兽亚目)和人(属于哺乳形类的一支后代：哺乳类)。 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 总纲： | 四足总纲 Tetrapoda |
| 演化支： | 爬行形类 Reptiliomorpha |
| 演化支： | 羊膜动物 Amniota |
| 纲： | 合弓纲 Synapsida Osborn, 1903 |
| 目 | |
| 异名 | |
| |
合弓纲（Synapsida）意为“固定的颧弓”，也被称成兽形纲（Theropsida），是羊膜动物的一纲，包含羊膜动物中所有与哺乳类关系较近的物种[1]。合弓纲是羊膜动物的两个主要演化支之一，另一个演化支为蜥形纲（Sauropsida）。
在传统的分类法中，合弓纲曾是爬行动物的一个亚纲，因合弓纲动物在头骨的两侧各有一个下颞孔，故又名单孔亚纲、下孔亚纲，或名似哺乳爬行动物[2][3]。在此定义下，哺乳动物起源于爬行动物，但由于分类定义的变化，这种观点目前是不对的。
合弓纲出现在3亿800万年前的晚石炭纪，并成为二叠纪早到晚期的优势陆地动物，数量众多且多样化。二叠纪-三叠纪灭绝事件发生时，许多早期合弓类动物消失，少数物种存活到三叠纪，而主龙类爬行动物迅速成为三叠纪的优势陆地动物。合弓纲在三叠纪以后渐趋绝灭，只有少数物种存活到白垩纪。现今的哺乳类是合弓纲的后代。
不断改变的分类
在20世纪的早期，合弓类动物被分为爬行纲中的四个亚纲之一，这是根据颞颥孔的形态、位置所定的分类。这些位于头部两侧的下颞孔，可使下颌肌肉附着在上面，造成更有力的咬合。在传统的观念里，单孔亚纲是逐渐演化成哺乳动物的一支爬行动物，因为它们逐渐演化出哺乳类的特征，它们也称为似哺乳爬行动物[2][3]。
这传统的分类持续用到80年代晚期。在90年代被亲缘分支分类法取代，这是根据共同祖先与共同祖先之所有后代的分法，只有单系群才被承认为有效的分类单元或演化支。因为合弓类演化出哺乳动物，哺乳动物被分在合弓类演化支之内。但在一般状态下，仍将合弓纲用来包含此演化支中的非哺乳纲物种。而爬行纲被蜥形纲取代，只包含无孔亚纲、双孔亚纲；调孔亚纲被认为是复系群，不再被使用。因此，似哺乳爬行动物也较少被使用。
合弓类（不包含哺乳类）通常依照演化的程度，被分为两个分类：盘龙目、兽孔目。盘龙目至少包含六科，因为演化程度较为原始而被归类在一起，因此是个非天然的并系群[3]。盘龙目可分为卡色龙亚目、真盘龙亚目，真盘龙亚目演化出兽孔目、哺乳纲，也是一个并系群。
特征
在合弓类的头颅两侧，眼窝后面各演化出一个颞颥孔。颞颥孔可能用来增加下颌肌肉的附着处。双孔亚纲爬行动物则演化出两个颞颥孔。
合弓类是第一批演化出异型齿牙齿的四足动物。这些不同形态牙齿包括：犬齿、臼齿、以及门齿。某些离片椎类与早期无孔类爬行动物，上颌的第一对牙齿较大，已经出现牙齿异化的演化趋势。蜥形纲演化支在演化过程中失去这个特征，合弓类的牙齿则继续特化发展。早期合弓动物的上颌有二或三对大型犬齿，兽孔类的上颌则有一对大型犬齿。下颌的犬齿则是在哺乳类时期演化出现。
齿骨(dentary)、鳞状骨(squamosal)、颌部关节(jaw point)
大部分古动物学家根据下颌特征，来分辨合弓动物与爬行动物。许多科学家也根据下颌的特征变化，来分辨合弓类演化至哺乳类的各个阶段。合弓动物、史前与现代爬行动物的下颌是由多块小骨头构成，包含：齿骨、关节骨、与其他骨头；而现代哺乳动物的下颌是由一块齿骨构成。早期合弓动物有多块下颌骨头。随者它们的演化，这些下颌骨头缩小，并且逐渐移入耳内，形成中耳的骨头。合弓动物的耳部骨头仅有镫骨，哺乳动物则发展出锤骨、砧骨、镫骨。锤骨是由关节骨演化而成，而砧骨是由方骨演化而成[4]。
哺乳动物的颌部关节是由齿骨、鳞状骨相接而成，齿骨链接至鳞状骨上的关节盂（Glenoid cavity）。其他的有颌类脊椎动物（包含爬行动物与合弓类）的颌部关节，是由下颌的关节骨与头部的方骨相接而成。在合弓类演化成哺乳类的过程中，下颌的骨头渐少，最后只剩下齿骨；下颌不再连接至鳞状骨，改连接至方骨、以及往后退的关节骨。
在合弓类演化成哺乳类的过程中，合弓类演化出次生颚，分隔口腔与鼻腔。早期合弓类的上颌骨两侧已具有初步的次生颚，形状成U形，口腔与鼻腔仍然连接。晚期合弓类的次生颚逐渐成C形，将口腔、鼻腔分隔，`形成腭骨。上颌骨也完全的愈合。在一个早期的真兽孔类化石中，已见初步的次生颚。后期的三尖叉齿兽，已具有完全闭合的次生颚[5]。
长期以来，合弓类的外表组织构造为何，仍处在争议中。原始爬行动物的外皮可能相当薄，缺乏真皮层[6]。现存爬行动物的外表由角质鳞片、鳞甲所构成，而现存哺乳动物的外表则是表皮、真皮、皮下组织所构成的皮肤，只有少数哺乳动物仍保有鳞片。如同哺乳类，合弓类动物的表皮缺乏鳞片，具有皮腺。
目前仍不清楚合弓类演化至哺乳类的过程中，外皮是如何演化改变。但根据化石显示，盘龙目的腹部具有鳞片，如同原始四足类。盘龙目的鳞片是由真皮衍化而成的鳞片，类似现代鳄鱼、乌龟；而蜥蜴、蛇的的鳞片是由表皮形成的[7]。盘龙目的身体上半侧则可能没有鳞片。在外表上，盘龙目看起来像是没有鳞片的爬行动物，没有毛发与鳞片。古动物学家多借由骨骼特征，来分辨盘龙类、其他原始爬行动物。
由于化石很少保存软组织，目前还不清楚哺乳动物何时演化出毛发与乳腺。在没有发现皮肤痕迹的化石，必须借由骨骼特征，来判断史前合弓动物在哪个时期需要毛发隔绝热量、具有乳腺。进阶型兽孔类的外表可能由毛发、鳞片、乳腺所构成，类似某些现代原始哺乳动物。
有些合弓动物（包括哺乳类）可能是温血动物；但早期合弓类（例如盘龙目）可能大部分是冷血动物。进阶型犬齿兽类具有次生颚、直立的四肢步态、以及毛发等特征，显示它们已经相当类似哺乳类，而且已有高代谢率。某些兽孔类化石的皮肤痕迹，也证实毛发的存在[8]。
演化史
石炭纪
始祖单弓兽（Archaeothyris）与Clepsydrops是已知最早的合弓类动物[9]。它们属于盘龙目，存活于石炭纪晚期（又称宾夕法尼亚纪）。
二叠纪
盘龙目是第一批成功的羊膜动物，散布各地并多样化发展，直到它们成为石炭纪晚期到二叠纪早期的陆地优势动物。它们通常被分为两支：真盘龙亚目、卡色龙亚目。它们的体积庞大、四肢成躺卧状态、脑部小，可能是群变温动物。它们是那个时代陆地上最大的动物，某些物种可达3米长。有些后期盘龙类，拥有大型帆状物，可以帮助提升他们体温，例如异齿龙、基龙。大部分盘龙类在二叠纪中期之前消失，少数残存的物种存活到二叠纪中期。
兽孔目是一群更为进步的合弓类动物，出现在二叠纪空谷阶，成为二叠纪后半期的陆地优势动物，并把合弓纲的多样性推上了一个高峰[10]。兽孔目一共成为优势动物两次：一次在二叠纪，一次在新生代（哺乳类）。在二叠纪中期到晚期，兽孔目是最具多样性与数量最多的陆地动物，包括植食性、肉食性动物，体型从小如老鼠（例：罗伯特兽），体型大的可以以公吨计算（例：麝足兽）。在繁盛了数千万年之后，这些成功的动物几乎因为2亿5100万年前的二叠纪-三叠纪灭绝事件而灭绝了，这个地球历史上最大的生物灭绝事件，可能跟西伯利亚暗色岩火山爆发事件有关。
三叠纪
盘龙目早已在二叠纪中消亡，在二叠纪-三叠纪灭绝事件之后，只有少数兽孔目存活下来，并且成功在三叠纪早期活着，包括：水龙兽、犬颌兽，后者出现在三叠纪中期，它们与早期主龙形类（原先被命名为槽齿目，已经不在现代分类法中使用）同时存在。有些早期主龙形类是小型而敏捷的动物，例如派克鳄；大型主龙形类可以比肩大型兽孔目，例如引鳄。
三叠纪的兽孔目包括三个演化支。喙状嘴的植食性二齿兽类（例如：水龙兽、肯氏兽），有些物种可身长到以公吨计算。越来越类似哺乳类的犬齿兽类，分植食性、肉食性、食虫性动物，包括出现在奥伦尼克阶的真犬齿兽类，早期的代表是犬颌兽。第三个是兽头类，仅存活到三叠纪中期。
在三叠纪晚期，犬齿兽类的体型逐渐的变小，并且更类似哺乳类，跟体积逐渐变大的二齿兽类不同。最小、最进化的犬齿兽类只有鼩鼱般大小，生存在三叠纪晚期，大约2亿年前，成为哺乳类的共同祖先。
因为气候变迁、植被改变、生态位竞争、或者综合以上因素，大部分的大型犬齿兽类在卡尼阶时代消失，后来的三叠纪-侏㑩纪灭绝事件不仅消灭了所有大型非恐龙主龙类，还消灭了二齿兽类。二齿兽类的生态位置在剩下的中生代时期被部分恐龙取代。存活下来的合弓纲很小，体型从鼩鼱到类似獾的强壮爬兽（Repenomamus）。
侏㑩纪之后
随着早期兽孔目－犬齿兽类－真犬齿兽类－哺乳类的阶段性进化，主要的下颌骨头齿骨，逐渐取代其他下颌的骨头。所以，下颌逐渐形成只有一个大型骨头，几块小型的下颌骨头逐渐移动到内耳里，使得听觉更为灵敏。
在侏㑩纪与白垩纪期间，这些存活的非哺乳犬齿兽类非常小，例如：三瘤齿兽。没有任何犬齿兽类长得比猫还大。大多数侏㑩纪与白垩纪的犬齿兽类是草食性动物，有些是肉食性的。三棱齿兽科在侏㑩纪末第一次出现。它们是肉食性动物，并且存活到侏㑩纪中期。三瘤齿兽科跟三棱齿兽科同时出现，但为草食性动物，三瘤齿兽科在早白垩纪末期灭绝。二齿兽类被认为在三叠纪末期灭绝，但还是有证据显示这演化支持续存活者。在冈瓦那大陆的白垩纪地层中发现新的二齿兽类化石。这是个化石记录中忽隐忽现的物种的例子（俗称的拉撒路物种）。
现在，有大约5,400个种的合弓纲存活者，它们现名为哺乳动物，包括水生（鲸鱼）、飞行（蝙蝠）动物，还有到目前为止已知最大的动物（蓝鲸），以及人类。除了单孔目以外，大部分的哺乳动物已演化成胎生动物，直接产下幼体，而非产卵。
合弓动物进化成哺乳类的原因，可能是因为逐渐繁盛的恐龙在夜晚并不占优势，因此合弓类必须在晚上行动。为了在夜间生存，原始的哺乳类必须在夜间增加它们的代谢率以维持体温，这意味者更快地消耗食物（一般被认为是昆虫）。为了促进快速消化，原始的哺乳类演化出咀嚼与特化的牙齿来协助咀嚼。四肢也演化到身体底下，而不是身体两侧[11]。这让原始哺乳类能更快改变方向以抓住小型猎物。与快速奔跑的猎食者相比，原始哺乳类改采机动性的策略[8]。
分类
种系发生学
| 合弓类 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
参考资料
- ↑ Laurin, Michel, and Robert R. Reisz (2007). Synapsida: Mammals and their extinct relatives . Version 06 April 2007. The Tree of Life Web Project.
- ↑ 2.0 2.1 Benton, Michael J. Vertebrate Paleontology 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Ltd. 2004. ISBN 0632056371.
- ↑ 3.0 3.1 3.2 Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: WH Freeman & Co. 1988. ISBN 0716718227.
- ↑ Salentijn, L. Biology of Mineralized Tissues: Prenatal Skull Development, Columbia University College of Dental Medicine post-graduate dental lecture series, 2007
- ↑ Hopson, James A. The Mammal-Like Reptiles: A Study of Transitional Fossils. The American Biology Teacher. 1987, 49 (1): 16–26.
- ↑ Hildebran, M. & Goslow, G. (2001): Analysis of Vertebrate Structure. 5th edition. John Wiley & sons inc, New York. 635 pages ISBN 978-0-471-29505-1
- ↑ Carroll, R.L. (1969). "Problems of the origin of reptiles." Biological Reviews, 44: 393-432.
- ↑ 8.0 8.1 Hoyt, Donald F. (1997). Synapsid Reptiles . Zoo 138 Vertebrate Zoology Home Page.
- ↑ Lambert, David (2001). Dinosaur Encyclopedia. ISBN 978-0-7894-7935-8.
- ↑ Brocklehurst, Neil; Kammerer, Christian F.; Fröbisch, Jörg. The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record. Paleobiology. 2013, 39 (3): 470–490. ISSN 0094-8373. doi:10.1666/12049 （英语）.
- ↑ Bramble, D. M.; Jenkins, F. A. Mammalian locomotor-respiratory integration: Implications for diaphragmatic and pulmonary design. Science. 1993, 262 (5131): 235–240. doi:10.1126/science.8211141.
- Colbert, E. H. Evolution of the Vertebrates 2nd ed. New York: John Wiley & Sons Inc. 1969. ISBN 0471164666.
相关条目
外部链接
- 合弓动物 - 盘龙目 - at Palaeos
- Transitional Vertebrate Fossils - includes description of important transitional genera from reptile to mammal
