| 四足形上纲 化石时期：409–0 Ma 泥盆纪早期 → 现代 | |
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| 提塔利克鱼，生存于泥盆纪晚期的高等肉鳍鱼，属于希望螈类，是四足动物的旁系远亲。 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 总纲： | 肉鳍鱼总纲 Sarcopterygii |
| 纲： | 肺鱼四足纲 Dipnotetrapodomorpha |
| 演化支： | 扇鳍类 Rhipidistia |
| 亚纲： | 四足形亚纲 Tetrapodomorpha Ahlberg, 1991 |
| 下级分类 | |
四足形亚纲（学名：Tetrapodomorpha，或 Choanata[1]）通称 四足形类，是肉鳍鱼总纲的一个演化支，包含四足类和一群介于鱼类与四足类之间的史前过渡物种，这些史前物种显示了海生肉鳍鱼发展为陆生四足类的演化历程。肺鱼是四足形类现存最亲近的旁系群，二者被一同归为肺鱼四足纲及扇鳍类。
四足形类的化石在 4 亿年前的泥盆纪早期便已开始出现，包括骨鳞鱼（Osteolepis）、潘氏鱼（Panderichthys）、肯氏鱼（Kenichthys）和东生鱼（Tungsenia）等[2]。尽管肉鳍鱼总纲的鱼形动物至今已凋零殆尽，生态位被辐鳍鱼所取代，但四足形动物自中生代以来便成为地球上的优势动物，以极其丰富的种类占据多种生境，是肉鳍鱼现存的主要后代。
四足形类的一大特征是四肢的进化，即胸鳍和腹鳍演变为前足和后足。另一关键特征是鼻孔的移位——原始肉鳍鱼类的前后两对鼻孔长在头部两侧，分别用于进水和排水，而早期四足形动物（如肯氏鱼）的后鼻孔已下移至嘴边，较晚出现的四足形动物（如现代四足类）的后鼻孔则转移至口腔内部[3]。
系统发生
根据 2017 年《硬骨鱼支序分类法》，四足形类和其他现生硬骨鱼的演化关系如下：[4][5][6]
| 硬骨鱼高纲 |
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| Osteichthyes | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
软骨鱼纲 Chondrichthyes  | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
下级分类
四足形类是肉鳍鱼的主要演化支，由现代四足类动物及其史前亲族构成。四足类的史前亲族包含原始的水生肉鳍鱼，和由它们演化而成的形似蝾螈的古代两栖动物，以及处在此二者之间的各类过渡物种，这些肉鳍鱼类和现存四足动物的关系比和肺鱼更为亲近（Amemiya 等人，2013 年）。
在系统发生学上，四足形类是四足动物的总群，而现存四足动物（及其最近共同祖先的已灭绝后代）是四足形类的冠群，除去这个冠群后则剩下并系的四足动物干群，囊括了从肉鳍鱼演化至四足动物的一系列史前过渡类群，其中卡南德拉鱼科、骨鳞鱼目（或巨鱼目）及三列鳍鱼科被统一归为骨鳞鱼总目（Osteolepidida），但由于三列鳍鱼科为始四足类的演化支，而始四足类的其他分支未被骨鳞鱼总目涵盖，因此骨鳞鱼总目是不合理的并系群。
根据 2012 年伯克利加州大学学者 Swartz 对 46 个相关类群的 204 个特征进行的系统发育分析，四足形类的内部分化关系如下：[7]
| 四足形类 |
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| Tetrapodomorpha |
参考文献
- ↑ Zhu Min; Schultze, Hans-Peter. Per Erik Ahlberg , 编. Major Events in Early Vertebrate Evolution. CRC Press. 2002-09-11: 296 [2015-08-05]. ISBN 978-0-203-46803-6.
- ↑ Jing Lu, Min Zhu, John A. Long, Wenjin Zhao, Tim J. Senden, Liantao Jia and Tuo Qiao. The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China. Nature Communications. 2012, 3: 1160. Bibcode:2012NatCo...3.1160L. PMID 23093197. doi:10.1038/ncomms2170.
- ↑ Clack, Jennifer A. Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. 2012: 74. ISBN 978-0-253-35675-8.
- ↑ Betancur-R, Ricardo; Wiley, Edward O.; Arratia, Gloria; Acero, Arturo; Bailly, Nicolas; Miya, Masaki; Lecointre, Guillaume; Ortí, Guillermo. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology. 2017-07-06, 17: 162 [2019-01-13]. ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-0958-3.
- ↑ Betancur-R, R., E. Wiley, N. Bailly, M. Miya, G. Lecointre, and G. Ortí. 2014. Phylogenetic Classification of Bony Fishes --Version 3 (存档副本. [2015-08-09].).
- ↑ Betancur-R., R., R.E. Broughton, E.O. Wiley, K. Carpenter, J.A. Lopez, C. Li, N.I. Holcroft, D. Arcila, M. Sanciangco, J. Cureton, F. Zhang, T. Buser, M. Campbell, T. Rowley, J.A. Ballesteros, G. Lu, T. Grande, G. Arratia & G. Ortí. 2013. The tree of life and a new classification of bony fishes. PLoS Currents Tree of Life . 2013 Apr 18.
- ↑ Swartz, B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE. 2012, 7 (3): e33683. PMC 3308997
. PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683.
- Mikko Haaramo. Tetrapodomorpha – Terrestrial vertebrate-like sarcopterygians. [2006-04-06].
- P. E. Ahlberg & Z. Johanson. Osteolepiforms and the ancestry of tetrapods. Nature. 1998, 395 (6704): 792–794. Bibcode:1998Natur.395..792A. doi:10.1038/27421.
- Michel Laurin, Marc Girondot & Armand de Ricqlès. Early tetrapod evolution (PDF). TREE. 2000, 15 (3) [2020-09-05].