鸵龙属

鸵龙属; 化石时期：晚白垩世; 85–66 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
	已知部位的骨骼描绘图
生物分类法
域：	真核域 Eukaryota
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
亚门：	脊椎动物亚门 Vertebrata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
科：	†结节龙科 Nodosauridae
属：	†鸵龙属 Struthiosaurus; Bunzel, 1871
模式种
	奥地利鸵龙; Struthiosaurus austriacus; Bunzel, 1871
种
	奥地利鸵龙 S. austriacus; Bunzel, 1871; 外西凡尼亚鸵龙 ; S. transylvanicus; Nopcsa, 1915; 朗格多克鸵龙 ; S. languedocensis ; Garcia and Pereda-Suberbiola, 2003;
异名
	白垩龙 Crataeomus; Seeley, 1881; 多瑙龙 Danubiosaurus; Bunzel, 1871; 近结龙 Pleuropeltis; Seeley, 1881;

鸵龙属（属名：Struthiosaurus，由拉丁语struthio“鸵鸟”及希腊语sauros“蜥蜴”组成，意为“鸵鸟的蜥蜴”；或译为鸵鸟龙或厚甲龙）是甲龙类结节龙科恐龙中已知体型最小、最原始的类群之一，生存于白垩纪晚期（桑托阶至马斯垂克阶）的欧洲群岛，相当于现在的奥地利、匈牙利、罗马尼亚、法国等地。^[1]虽然提出的鸵龙身长估计值不一，但推测它们可能只有约2.2米那么小只。

发现历史

1859年，地质学家爱德华·修斯在奥地利维也纳新城附近慕特曼斯多夫（Muthmannsdorf）的古霍夫（Gute Hoffnung）煤矿场的石堆上，发现了一颗恐龙牙齿。在矿场负责人Pawlowitsch的协助下，他试著找出化石来源。起初的搜寻没有收获，但最后终于发现了一层很薄的泥灰岩层，与一个斜矿井相交，其中富含许多不同的骨头。这些后来由修斯和费迪南·史多利奇卡所挖掘。该泥灰岩层是一个淡水沉积层，现在被认为属于格林巴赫组的一部分。^[2]

这些发现保存于维也纳大学博物馆，但没获得什么关注，直到1870年才由伊曼纽尔·邦泽拿来研究。1871年，邦泽发表了一则论文来叙述并命名数个新属种。其中之一便是根据单一块头骨后部的脑壳而命名的鸵龙。模式种奥地利鸵龙（Struthiosaurus austriacus）是本属当时唯一已知的物种。^[2]邦泽表示这个分类群只是他临时命名的，没有给出词源。属名取自希腊语的στρούθειος拉丁化为struthio，意为“鸵鸟的”，因为邦泽觉得脑壳形态很像鸟类而取了这个名称；种名代表发现地来自奥地利。^[2]

除了脑壳之外，邦泽也在无意间描述了其他鸵龙材料。他在这些发现中鉴别出有来自装甲恐龙的骨骼和皮内成骨，并将其归入腿龙未命名种（Scelidosaurus sp.）和林龙未命名种（Hylaeosaurus sp.）。^[2]以上两个英国属是当时最知名的装甲类恐龙。邦泽还发现两个肋骨碎片，结构令人匪夷所思。呈双头，但上肋骨头结节（tuberculum）很短，且位置若以轴部正常的垂直定位来看，不可能与脊椎接触。他推测只有下肋骨小头（capitulum）与脊椎相连。以蜥蜴来讲，肋骨只有一边连接脊椎是很正常的情况，但它们的肋骨头愈合成合骨突（synapophysis）。邦泽因此认定这些肋骨属于某种巨蜥，与以默兹河命名的沧龙同样原理，将其根据多瑙河命名为双头多瑙龙（Danubiosaurus anceps）。种名anceps在拉丁语意为“双头的”，特别指出不同于蜥蜴的双头肋骨特征。^[2]但事实上这些肋骨也属于鸵龙。甲龙类的臀部非常平坦，肋骨轴上部朝侧向突出，造成短肋头结节旋转接触到脊椎的椎勾突（diapophysis）。

有许多物种被归入鸵龙，多是基于非常破碎且缺乏鉴定性的材料。目前有三个学界认可的有效种：

奥地利鸵龙（S. austriacus）：Bunzel，1871；正模标本PIWU 2349/6
外西凡尼亚鸵龙（S. transylvanicus）：Nopcsa，1915；BMNH R4966标本，一个头骨和部分骨骼，来自罗马尼亚^[3]
朗格多克鸵龙（S. languedocensis）：Garcia和Pereda-Suberbiola，2003；UM2 OLV-D50 A–G CV，1998年在法国发现的部分骨骼。^[4]

鸵龙也成为结节龙科中的鸵龙亚科（Struthiosaurinae）演化支的依据，包含一群只发现于欧洲的成员。^[5]

数个无效物种被证实是奥地利鸵龙的次异名，主要是由哈里·西利于1881年修正奥地利材料所建立的。^[6]包括：

双头多瑙龙（Danubiosaurus anceps）：Bunzel，1871
Crataeomus pawlowitschii：Seeley，1881
Crataeomus lepidophorus：Seeley，1881
修斯氏近结龙（Pleuropeltis suessii）：Seeley，1881
Rhadinosaurus alcimus：Seeley，1881
Hoplosaurus ischyrus：Seeley，1881
Leipsanosaurus noricus：Nopcsa，1918^[7]

另一种欧洲甲龙类罗讷河龙（Rhodanosaurus ludguensis）（Nopsca，1929），来自法国南部坎潘阶－马斯垂克阶交界地层，现在被视为疑名，并归类为结节龙科地位未定种。^[8]

鸵龙的三个有效种彼此有差异，如奥地利种体型小于川斯瓦尼亚种，颈椎也没后者那么细长；川斯瓦尼亚种的方骨－副嗅突（quadrate-paroccipital process ）连接处愈合，而奥地利种的没有愈合；朗格多克种头骨未知，但其与川斯瓦尼亚种的差异在于背椎形状较平坦；朗格多克种与奥地利种的差异在于坐骨形状。^[9]

分类

邦泽为脑壳所困惑。他知道脑壳属于爬虫类而非哺乳类，根据单一个而非双个枕髁来判断。但另一方面，头骨后部则非常不像爬虫类，低矮、紧密、愈合、突出、向头盖骨渐弯；蜥蜴有着截然不同、更“开放”形式的枕骨；鳄鱼有着类似、但更凹陷的头骨后部。邦泽怀疑脑壳是否属于恐龙，但在1871年时被描述过的恐龙的枕部非常少，且以他看来，其头骨在这方面更像蜥蜴。鸟类是唯一一群呈现出相似圆润、愈合头骨的类群。邦泽寄了一幅素描和描述给当时少数的恐龙专家－伦敦的教授汤玛斯·亨利·赫胥黎。赫胥黎同意脑壳与鸟类相似，评论道“这个头骨碎片比我所见过任何事物都像鸟”。在得知赫胥黎曾为与鸟类有共同骨盆和后肢特征的物种命名了一个爬虫类演化支鸟腿类，邦泽以“随着时间演进，未来也可能创造鸟头类（Ornithocephala）演化支”作为他的叙述结尾。^[2]

邦泽在与鸟类有亲缘关系的推测是正确的，因为鸟类本身就是恐龙。在恐龙中，头骨后部高度愈合是很普遍的。结节龙科趋同演化出圆润的头骨。因为缺乏大块方骨，剩下的头骨碎片让人错误重建成轻盈的结构。当时的甲龙类化石通常被归入腿龙科，因为腿龙是第一个有描述的甲龙类脑壳，彼此关连性则不明确。第一个理解它属于装甲恐龙的是诺普萨，于1902年将其分类于棘甲龙科（Acanthopholididae／Acanthopholidae）。^[10]^[11]1978年Walter Coombs表示它是种结节龙科。^[12]

鸵龙的支序分类学分析显示它是结节龙科的基础物种，且可能是甲龙亚目中最基础的物种之一。Ösi（2005）叙述匈牙利龙的论文中，发现虽然鸵龙的生存年代比大部分其他结节龙科还晚，却是最基础的物种之一，但还有许多特征尚未厘清。^[13]以下演化树取自汤普森（Richard S. Thompson）、帕里许（Jolyon C. Parish）、梅德曼（Susannah C. R. Maidment）、巴雷特（Paul M. Barrett）2011年的系统发生学研究^[14]

结节龙科 Nodosauridae

南极甲龙属 Antarctopelta

迈摩尔甲龙属 Mymoorapelta

林龙属 Hylaeosaurus

弃械龙属 Anoplosaurus

牛头龙属 Tatankacephalus

霍舍姆龙属 Horshamosaurus

多刺甲龙亚科 Polacanthinae

怪嘴龙属 Gargoyleosaurus

装甲龙属 Hoplitosaurus

加斯顿龙属 Gastonia

重怪龙属 Peloroplites

多刺甲龙属 Polacanthus

鸵龙属 Struthiosaurus

浙江龙属 Zhejiangosaurus

匈牙利龙属 Hungarosaurus

活堡龙属 Animantarx

尼奥布拉拉龙属 Niobrarasaurus

结节龙属 Nodosaurus

爪爪龙属 Pawpawsaurus

蜥结龙属 Sauropelta

林木龙属 Silvisaurus

顶盾龙属 Stegopelta

德克萨斯龙属 Texasetes

埃德蒙顿甲龙属 Edmontonia

胄甲龙属 Panoplosaurus

延伸阅读

参考来源

↑ Struthiosaurus in The Dinosaur Encyclopaedia at Dino Russ's Lair
↑ ^2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 ^2.5 Bunzel, E. Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt (PDF). Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt. 1871, 5: 1–18 [2021-06-16].
↑ F. Nopcsa, 1915, "Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns", Mitteilungen aus dem Jahrbuche der Königlich-Ungarischen Geologischen Reichsanstalt 23: 1-24
↑ G. Garcia and X. Pereda-Suberbiola, 2003, "A new species of Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous of Villeveyrac (southern France)", Journal of Vertebrate Paleontology 23(1): 156-165
↑ Kirkland, J. I.; Alcalá, L.; Loewen, M. A.; Espílez, E.; Mampel, L.; Wiersma, J. P. (2013). Butler, Richard J, ed. "The Basal Nodosaurid Ankylosaur Europelta carbonensis n. gen., n. sp. From the Lower Cretaceous (Lower Albian) Escucha Formation of Northeastern Spain". PLoS ONE 8 (12): e80405.
↑ H.G. Seeley, 1881, "The reptile fauna of the Gosau Formation preserved in the Geological Museum of the University of Vienna", Quarterly Journal of the Geological Society of London 37(148): 620-707
↑ F. Nopcsa, 1918, "Leipsanosaurus n. gen. ein neuer thyreophore aus der Gosau", Földtani Közlöny 48: 324-328
↑ Pereda-Suberbiola, X., and Galton, P. M., 2001. Reappraisal of the nodosaurid ankylosaur Struthiosaurus austriacus Bunzel, 1871 from the Upper Cretaceous Gosau Beds of Austria. pp. 173-210 In: Carpenter, K., (ed.) The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis, 2001, pp. xv-526
↑ Vickaryous, Maryanska, and Weishampel, 2004
↑ F. Nopcsa. 1902. "Notizen über cretacische Dinosaurier". Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften III(1): 93-114
↑ Nopcsa, B.F. Palaeontological notes on reptiles. V. On the skull of the Upper Cretaceous dinosaur Euoplocephalus. Geologica Hungarica, Series Palaeontologica. 1928, 1 (1): 1–84.
↑ W.P. Coombs. 1978. "Forelimb muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)". Journal of Paleontology 52(3): 642-657
↑ Ösi, A. Hungarosaurus tormai, a new ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (2): 370–383. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2.
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[dinoencyc-1] Struthiosaurus in The Dinosaur Encyclopaedia at Dino Russ's Lair

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[3] F. Nopcsa, 1915, "Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns", Mitteilungen aus dem Jahrbuche der Königlich-Ungarischen Geologischen Reichsanstalt 23: 1-24

[4] G. Garcia and X. Pereda-Suberbiola, 2003, "A new species of Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous of Villeveyrac (southern France)", Journal of Vertebrate Paleontology 23(1): 156-165

[5] Kirkland, J. I.; Alcalá, L.; Loewen, M. A.; Espílez, E.; Mampel, L.; Wiersma, J. P. (2013). Butler, Richard J, ed. "The Basal Nodosaurid Ankylosaur Europelta carbonensis n. gen., n. sp. From the Lower Cretaceous (Lower Albian) Escucha Formation of Northeastern Spain". PLoS ONE 8 (12): e80405.

[6] H.G. Seeley, 1881, "The reptile fauna of the Gosau Formation preserved in the Geological Museum of the University of Vienna", Quarterly Journal of the Geological Society of London 37(148): 620-707

[7] F. Nopcsa, 1918, "Leipsanosaurus n. gen. ein neuer thyreophore aus der Gosau", Földtani Közlöny 48: 324-328

[8] Pereda-Suberbiola, X., and Galton, P. M., 2001. Reappraisal of the nodosaurid ankylosaur Struthiosaurus austriacus Bunzel, 1871 from the Upper Cretaceous Gosau Beds of Austria. pp. 173-210 In: Carpenter, K., (ed.) The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis, 2001, pp. xv-526

[9] Vickaryous, Maryanska, and Weishampel, 2004

[10] F. Nopcsa. 1902. "Notizen über cretacische Dinosaurier". Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften III(1): 93-114

[nopcsa1928b-11] Nopcsa, B.F. Palaeontological notes on reptiles. V. On the skull of the Upper Cretaceous dinosaur Euoplocephalus. Geologica Hungarica, Series Palaeontologica. 1928, 1 (1): 1–84.

[12] W.P. Coombs. 1978. "Forelimb muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)". Journal of Paleontology 52(3): 642-657

[osi05-13] Ösi, A. Hungarosaurus tormai, a new ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (2): 370–383. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2.

[ThompsonEtAl-14] Richard S. Thompson; Jolyon C. Parish; Susannah C. R. Maidment; Paul M. Barrett. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology. 2011, 10 (2): 301–312. S2CID 86002282. doi:10.1080/14772019.2011.569091.

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