泰坦巨龍類

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泰坦巨龍類
化石時期:白堊紀145–66 Ma
阿拉摩龍
生物分類法 編輯
域: 真核域 Eukaryota
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
亞門: 脊椎動物亞門 Vertebrata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
演化支 板龍類 Plateosauria
演化支 大腳類 Massopoda
演化支 蜥腳型類 Sauropodiformes
演化支 近蜥龍類 Anchisauria
下目: 蜥腳下目 Sauropoda
演化支 沉重龍類 Gravisauria
演化支 真蜥腳類 Eusauropoda
演化支 新蜥腳類 Neosauropoda
演化支 大鼻龍類 Macronaria
演化支 巨龍形類 Titanosauriformes
演化支 多孔椎龍類 Somphospondyli
演化支 泰坦巨龍類 Titanosauria
Bonaparte & Coria, 1993
演化支

泰坦巨龍類學名Titanosauria),也稱為泰坦龍類巨龍類偉龍類,是蜥腳下目的一個多樣性演化支,包括薩爾塔龍伊希斯龍,也包括一些地球上最重的陸行動物,例如阿根廷龍潮汐龍巨體龍被推測體重可達100公噸(雖然存在着許多質疑)。古生物學家以希臘神話中的巨人族泰坦命名這個超科,泰坦神族的地位高於奧林匹斯十二主神

泰坦巨龍類與腕龍科等相近物種,屬於範圍更大的巨龍形類演化支

特徵

阿根廷龍的骨架模型,位於德國森肯伯格博物館

即使與其他蜥腳類比起來,泰坦巨龍類的頭部顯得比較小。泰坦巨龍類的頭部比較寬,類似圓頂龍腕龍,不過巨龍類的頭部比較長。牠們屬於大鼻龍類,擁有大的鼻孔,而且鼻骨是隆起的,牙齒小型且成鉛筆狀或釘狀。

以蜥腳類而言,泰坦巨龍類的頸部是比較短的。尾巴類似一條鞭子,但沒有梁龍科的尾巴長。泰坦巨龍類的骨盆是比其他蜥腳類纖細,而胸部是比較寬的,讓泰坦巨龍類的四足呈現獨特的步態,因此牠們的腳印是比其他蜥腳類來的寬廣。泰坦巨龍類的前肢比後肢來的粗短,脊椎是實心而非空心的,這也許是一個倒退回原始蜥腳類的特徵。不過牠們的脊椎組織是更有彈性,所以泰坦巨龍類可以比其他的蜥腳類移動的更迅速。

從化石的皮膚痕跡發現,在牠們皮膚上大的鱗片周圍鑲嵌著較小的鱗片[1]。古生物學家甚至在薩爾塔龍的皮膚上發現類似甲龍的堅甲。

雖然泰坦巨龍類恐龍的體型巨大,但有些物種體型較小,可能是因為異域種化與島嶼環境隔離而造成的侏儒物種,例如馬扎爾龍

原始泰坦巨龍類具有平凹型或雙凹型脊椎,進階型泰坦巨龍類具有雙凸型脊椎。毒癮龍則具有介於兩者之間的脊椎[2]

古生物學

發現於印度的泰坦巨龍類蛋殼、胚胎
泰坦巨龍類築巢、覆蓋恐龍蛋的想像圖

食性

白堊紀晚期的泰坦巨龍類糞化石中發現了植物岩(Phytoliths)與矽化的植物碎片,顯示了泰坦巨龍類廣泛且不挑剔的食性。一個在2005年公佈的發現[3],顯示泰坦巨龍類有廣泛的進食範圍,除了預期中的蘇鐵針葉樹,還有單子葉植物,包括棕櫚科禾本科稻米的祖先;有假設認為這些新植物造成草食性恐龍與草的協同進化

蛋巢

最近在阿根廷巴塔哥尼亞的Auca Mahuevot發現了一個大型的泰坦巨龍類蛋巢,在西班牙也有類似的發現。很明顯地有數百隻薩爾塔龍科的雌性個體挖掘洞穴,將蛋產於洞中,並用泥土與植被覆蓋恐龍蛋。這些小型恐龍蛋的直徑為11到12公分,其中包含化石胚胎,以及完整的皮膚壓痕。皮膚痕跡顯示泰坦巨龍類具有小型的鑲嵌狀鱗片[1] 。這些證據顯示泰坦巨龍類是群體動物,身體擁有裝甲,這些裝甲以及群體行動可能用來抵抗大型掠食動物的攻擊,例如:阿貝力龍[4]

地理與年代範圍

泰坦巨龍類是白堊紀-第三紀滅絕事件之前最晚出現的大群蜥腳下目恐龍,生存於12,500萬年前到6,600萬年前,是當時的優勢植食性動物。化石證據顯示泰坦巨龍類取代其他的蜥腳類恐龍,例如梁龍科腕龍科,這群動物在白堊紀早期期間逐漸被取代、滅亡。

泰坦巨龍類的分佈廣泛,尤其是南方各大陸(岡瓦納大陸),甚至在澳大利亞昆士蘭州也發現屬於泰坦巨龍類的蜥腳類化石[5]。在昆士蘭州內陸小鎮所發現的新標本,身長約為25公尺長,發現於有9,600萬前歷史的地層,顯示澳洲曾經有大型的泰坦巨龍類生存者[6]。在2006年3月2日有報導傳出,在意大利發現了某種泰坦巨龍類的四個保存良好的骨骸[5][7]。在2009年,新西蘭也發現疑似泰坦巨龍類的化石[8]。在2011年,阿根廷科學家宣稱在南極洲曾發現泰坦巨龍類的化石,這代表泰坦巨龍類分佈於每個大陸。

分類

泰坦巨龍類是群分佈廣泛而且成功的演化支,但以植食性恐龍而言,泰坦巨龍類的化石紀錄非常少、化石破碎。泰坦巨龍類大約有50個種,但直到最近才發現了頭顱骨與相當完整的骨骸,例如掠食龍。許多物種的所知有限,隨者對於這個演化支的了解增加,許多的化石材料被視為無效,或被重新分類。

泰坦巨龍科是以所知有限的泰坦巨龍屬為名,泰坦巨龍屬是在1877年由理查德·萊德克(Richard Lydekker)所建立,根據一個部份股骨與兩個不完整背椎。曾經有14個種被歸類於泰坦巨龍屬,使泰坦巨龍屬分佈於阿根廷歐洲馬達加斯加印度、以及老撾,並橫跨白堊紀約6,000萬年。儘管泰坦巨龍屬於泰坦巨龍類的分類系統與生物地理學,但對於泰坦巨龍屬所有種的重新審視,使泰坦巨龍屬只剩下5個已承認種。模式種印度泰坦巨龍T. indicus)是無效種,因為該種原本是根據將廢棄的特徵。因此,泰坦巨龍屬的使用大量地遭到遺棄。泰坦巨龍屬中的最著名標本從此被重新歸類於其他屬,包含伊希斯龍。然而,如果印度泰坦巨龍在未來被重新敘述,根據新的發現,泰坦巨龍屬將暫時性變成有效屬。

有些古生物學家,例如保羅·塞里諾(Paul Sereno)的2005年定義[9][10],提出泰坦巨龍屬因為資訊過少,因此不能作為定義的基準點,所以不能將其他屬歸類於以泰坦巨龍屬為模式屬的科(例如泰坦巨龍超科泰坦巨龍科、泰坦巨龍亞科)。Weishampel等人在《The Dinosauria》一書的第二版,也沒有使用泰坦巨龍科,而是使用數個範圍較小的科,例如薩爾塔龍科納摩蓋吐龍科[11]

系統發生學

在「The Dinosauria」一書的第二版中,泰坦巨龍類被定義為:在蜥腳下目之中,親緣關係較接近薩爾塔龍,而離腕龍較遠的所有物種,這個定義被保羅·阿普徹奇等人的研究(2004年)所沿用[11]。少數科學家,例如保羅·塞里諾,繼續使用節點定義,或是排除盤足龍與腕龍的定義[9]

在歷史上,泰坦巨龍類的內部關係隨者各種研究而有非常大的不同,因為不同科學家所使用的演化支與等級名稱並不一致。以下為其中一個可能的演化樹,根據Calvo與其同事的2007年研究。他們使用較廣義的泰坦巨龍科範圍,並建立了新演化支,名為隆柯龍類(Lognkosauria)[12]


參考資料

  1. 1.0 1.1 Coria, R.A. and Chiappe, L.M. 2007.Embryonic Skin From Late Cretaceous Sauropods (Dinosauria) of Auca Mahuevo, Patgonia, Argentina. Journal of Paleontology v81(6):1528-1532 doi:10.1666/05-150.1
  2. Tidwell, V., Carpenter, K. & Meyer, S. 2001. New Titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah. In: Mesozoic Vertebrate Life. D. H. Tanke & K. Carpenter (eds.). Indiana University Press, Eds. D.H. Tanke & K. Carpenter. Indiana University Press. 139-165.
  3. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/310/5751/1177 Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers - Prasad et al. 310 (5751): 1177 - Science
  4. 存档副本. [2012-08-28]. 
  5. 5.0 5.1 Molnar RE and Salisbury SW. Observations on Cretaceous Sauropods from Australia. Carpenter, Kenneth and Tidswell, Virginia (ed.) (編). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. 2005: 454–465. ISBN 978-0-253-34542-4. 
  6. Roberts, Greg. Bones reveal Queensland's prehistoric titans. The Australian. 2007-05-03 [2007-05-04]. 
  7. Italians Report Major Dinosaur Discovery. PhysOrg.com. United Press International. 2006-05-02 [2009-01-18]. 
  8. Bone discovery confirms big dinosaur roamed NZ. The New Zealand Herald. 2008-06-24 [2009-01-18]. 
  9. 9.0 9.1 Sereno, P. C. Subclade: Archosauria: Avemetatarsalia to Neornithes; Taxon: Titanosauridae. TaxonSearch. 2005 [2009-01-18]. 
  10. Sereno, P. C. Stem Archosauria. TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. 2005 [2009-01-18]. 
  11. 11.0 11.1 Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (編). The Dinosauria, Second Edition. Berkeley: University of California Press. 2004. ISBN 0-520-24209-2. 
  12. Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González-Riga, B.J., and Kellner, A.W. (2007) "A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur". Anais Academia Brasileira Ciencia, 79(3): 529-41.[1]

外部連結