支序分類學

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分支圖是一個在圖論中所指的樹狀圖。
分支圖顯示不同昆蟲群體間的演化關係。

支序分類學英文:Cladistic systematics,或簡化為 cladistics)也稱作 支序系統學分支系統學,簡稱 支序學,是當前國際生物學界對於生物分類所遵循並倡導的主流學說,指依據演化樹顯示的分化關係,而不參考形態上的相似性來歸類物種。「支序」的意思是指演化分支的序列,或親緣分支順序。

此套學說理論興起於20世紀後半葉,其主要貢獻者為德國學者威利·漢寧根(Hennig,1913-1976),他稱此學說為種系發生系統學(Phylogenetic systematics,又譯作系統發育系統學[1],並且主張:一、分類必須反映「親緣關係」,而親緣關係只能藉由「共祖關係」的確認獲致;二、分析生物間的親緣關係時,可將有變異的同源特徵分為:較原始的「祖征」及較進化的「衍征」,而共有相同的衍徵才能當作親緣關係接近、來自同一祖先的證據。

依照支序分類學的理論體系而使用的分類方法,稱為系統分類法支序分類法,簡稱 支序法,是基於演化支來歸類物種的新興的生物分類法。與傳統的基於分類階元林奈分類法相比,系統分類法更能真實客觀地反映物種間的親疏關係,體現出演化論的共同祖先(共祖)原則。隨着分子遺傳學技術的成熟和普及,國際學界正逐漸呈現出以系統分類法取代林奈分類法的趨勢,但由於分類階元在數個世紀以來被廣泛使用,其概念已深入人心,因此現行生物分類法為二法並用——在以支序分類理論為主導的同時,保留傳統的分類階元,甚至根據系統分類的需要而增設新的階元。然而,林奈分類法的局限性使其無法與系統分類很好地兼容,從而造成了許多難以解決的分類問題。

系統分類法會收集遺傳學古生物學形態學等方面的資料,最終擬制出一幅樹狀關係圖(即分支圖,Cladogram)來表現各物種之間假定的演化關係[2]。在分支圖中,所有的生物體都如同一片樹葉,且每個內節點理想上都是二元(有兩條分歧)的,在此一分歧點兩端的分類群互為旁系群,或稱姊妹群。每一分支不論其包含多少物種,都被稱為一個演化支。一個自然合理的類群應包含任一分支內的所有物種,這些物種應有一個共同的祖先(該祖先不會是該分支以外其他物種的祖先)。每個分支都有一些專屬特徵,稱之為衍征,例如堅硬的前翅(鞘翅)是鞘翅目的衍征,而「幼葉卷疊式」(由捲曲的幼芽舒展成葉片)則是蕨類植物的衍征。

術語

一個特征狀態若是同時表現在外類群和其祖先身上時,稱之為「祖征」;而若只出現在之後的後代時,則稱之為「衍征」。用祖征和衍征來代替原始和先進這些詞是因為,若是在不同的環境之下,每種特徵都有可能是先進的。用祖征來指分支的「分類基礎」在非正式的情況下並不會不普遍。

一些種類如果比其他種類具有更多的祖征,稱為基本分支,一般來說基本分支比其他衍生分支的種類要少得多,基本分支也可能現在已經不存在,例如類和哺乳動物的共同祖先就已經不存在,雖然它們之間有許多共同的祖征存在。

支序分類方法

分支分類分析必須收集信息,並區分什麽是「一般特徵」什麽是「特殊性狀」。在以前,研究者必須區分哪些特殊性狀是共同祖先以前具有的(祖征),哪些是共同祖先單獨具有的特徵(共源性狀),要和分支以外的種群比較,只有共源性狀才能用來確定一個分支。

要確定一個分支,必須有足夠大量的共源性狀,才能說明這種特徵不是由於共同的祖征,不是由於趨同進化造成的同形相似(因為生活在同一環境,而不是因為有同一祖先造成的相似特徵)。例如類和昆蟲有生活在相似的環境中都具有的翅膀(共同的特徵),但卻是沿着不同的進化路線發展的,如果將它們放到一個分支內就是錯誤的。

共源特徵確定後,要依照簡約化的原理確定之間的關係(也是一種奧卡姆剃刀原理),另外也主要也依照分子進化理論,選取最接近的分支。

現代不太容易出現由於研究者自身造成的偏差,因為一般分析都使用計算機軟件,現在有各種複雜的軟件可以用來分析和計算分支。

但有時也會出現許多衝突,例如外形特徵和基因分析完全不同等,造成分到不同的分支內,現在種系發生學提供了得到大部分人贊同的結論。

現代DNA系列的測定已經比較容易,種系發生學得到分子數據的支持,計算機系統可以處理大量的數據,能精確篩選出真正的共源特徵數據。更為有效的方法是利用染色體中的反轉座子記號。最理想的是將形態學分子生物學、以及行為生態等種系發生學的信息結合起來,沒有一種方法是完全完美的。所有的方法都有自己的誤差,在形態學中經常發生趨同進化的錯誤,但在分子生物學中卻經常有和外在特徵衝突的現象,分子數據雖然比利用化石數據更精確,但也充滿誤差。各種方法的比較和結合,才能得到更好的結果。

「親緣分支理論」並不能取代現在所有的演化理論,只是對現有的知識進行一些修正。這種理論也可以使用到生物學以外的領域,目前已經應用到歷史語言學中確定語言的族屬分類,和古代文獻考訂中確定文獻派生情況等。

支序分類法所用的三種分支方法
結點分支:最近的共同祖先分出的A和B以及它們的後代。
主幹分支: 包括A和B 的比較遠的共同祖先及其後代,但不包括Z。
派生分支: A 和B 最近的共同祖先及其後代,還包括具有一定的派生特性的較遠祖先。

支序分類法分類

自從1960年代以來,生物界出現傾向用支序分類法的「分支主義」,他們主張取消所有非分支的分類系統。但其他分類學家認為雖然種系發生學要應用親緣分支的技術,但分類仍然有使用傳統的類的必要,兩種分類法都應該存在,因為不僅存在單源種系,也有同源種系。

單源種系可以應用分支,全體種系都是從一個祖先派生出來的。同源種系雖然意義相同,但其中一部分種群有獨立的進化道路,產生很大的區別。例如鳥類爬行類具有同一祖先,但進化道路相當不同。脊椎動物無脊椎動物也是從共同祖先演化來的,但不能分到同一類中。

此外還有多源種系,例如以前分到一類「厚皮類」中的動物犀牛並不是來源於同一祖先,而是各自由不同的薄皮祖先進化來的。演化分類學者認為多源在分類學中是錯誤的,如同將趨同演化的動物或同形的動物分到一類中一樣。

分支學者認為同源種系和多源種系是一樣錯誤的,單系群是依據共源性狀,可以將各種群進行客觀地分類。而同源和多源是依據外觀特徵,容易造成主觀的錯誤。但其他學者認為分支法將種群分類從「低級」向「高級」分類,容易導致目的論,目的論是在演化研究中應該避免的。

分支學者認為傳統的分類方法人為地將物種分成不同的層次,不能真正代表物種演化的實際情況,因此應該放棄林奈的分類法,全部使用簡單的親緣分支層次。

而其他有不同意見的學者認為所有的分類方法都是人為的,都有主觀因素在內,所有物種都是在持續不斷地演化,任何分類劃分都是人為製造前半部單一起源,後半部同源發展,在樹形結構的早期就應用同源分類是必要的。例如發展成為靈長類的早期脊椎動物不能放到任何單源分支中。他們還認為同源分類提供了生物形態、生態即生命演化歷史中重要變化的信息。也就是說傳統分類和分支分類都很有價值,但在不同方面是為不同目的而起作用。

參考文獻

  1. Hennig, 1966
  2. See, for example, pp. 45, 78 and 555 of Joel Cracraft and Michael J. Donaghue, eds. (2004). Assembling the Tree of Life. Oxford, England: Oxford University Press.

相關條目

外部連結