代谢:修订间差异

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[[File:ATP-3D-vdW.png|缩略图|[[辅酶]][[三磷酸腺苷]](ATP)的结构,它是能量代谢的核心中间物。]]
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'''代'''({{lang-en|Metabolism}} {{IPAc-en|m|ə|ˈ|t|æ|b|ə|l|ɪ|z|ə|m}},自{{lang-el|μεταβολή}} / ''metabolē'' “改”),亦'''新''',是生物体内维持生命的化的集合。代是[[生物体]]维持[[生命]]的[[化学反应]]总称。这些反应使得生物体能够生长和[[繁殖]]、保持它们的结构以及对环境作出反应。代谢通常被分为两类:[[异化作用|分解代谢]]可以对大的分子进行分解以获得能量(如[[呼吸作用|细胞呼吸]]);[[同化作用|合成代谢]]则可以利用能量来合成细胞中的各个组分,如[[蛋白质]]和[[核酸]]等。代谢是[[生物|生物体]]不断进行[[物质]]和[[能量]]的交换过程,一旦物质和能量交换停止,生物体的生命就会结束。
'''代'''({{lang-en|Metabolism}} {{IPAc-en|m|ə|ˈ|t|æ|b|ə|l|ɪ|z|ə|m}},自{{lang-el|μεταβολή}} / ''metabolē'' “改”),亦'''新''',是生物體內維持生命的化的集合。代是[[生物体]]维持[[生命]]的[[化学反应]]总称。这些反应使得生物体能够生长和[[繁殖]]、保持它们的结构以及对环境作出反应。代谢通常被分为两类:[[异化作用|分解代谢]]可以对大的分子进行分解以获得能量(如[[呼吸作用|细胞呼吸]]);[[同化作用|合成代谢]]则可以利用能量来合成细胞中的各个组分,如[[蛋白质]]和[[核酸]]等。代谢是[[生物|生物体]]不断进行[[物质]]和[[能量]]的交换过程,一旦物质和能量交换停止,生物体的生命就會結束。


代谢中的化学反应可以归纳为[[代]],通过[[酶]]的作用将一种化学物质转化成另一。酶可以通过一[[热力学]]上易于发生的反应来另一个难行的反,使之得可行;例如,利用[[三磷酸腺苷|ATP]]的水解所产生的能量来驱动其他化学反应。一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有[[营养]]的,而哪些是[[毒物|有毒的]]。例如,一些[[原核生物]]利用[[硫化氫|硫化氢]]作为营养物质,但这种气体对于一些[[生物]]来说却是致命的。<ref name="Friedrich C 1998 235-89">{{en}}{{Cite journal |title=Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria |author=Friedrich C |date=1998 |journal=Adv Microb Physiol |volume=39 |pages=235-289 |pmid=9328649}}</ref>代谢速度,或者说[[代谢率]],也影响了一个生物体对于食物的需求量。
代谢中的化学反应可以归纳为[[代]],通过[[酶]]的作用将一种化学物质转化成另一。酶可以通过一[[热力学|熱力學]]上易於發生的反應來另一個難行的反,使之得可行;例如,利用[[三磷酸腺苷|ATP]]的水解所产生的能量来驱动其他化学反应。一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有[[营养]]的,而哪些是[[毒物|有毒的]]。例如,一些[[原核生物]]利用[[硫化氫|硫化氢]]作为营养物质,但这种气体对于一些[[生物]]来说却是致命的。<ref name="Friedrich C 1998 235-89">{{en}}{{Cite journal |title=Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria |author=Friedrich C |date=1998 |journal=Adv Microb Physiol |volume=39 |pages=235-289 |pmid=9328649}}</ref>代谢速度,或者说[[代谢率]],也影响了一个生物体对于食物的需求量。


代谢有一特点:无论是任何大小的物种,基本代谢途径也是相似的。例如,[[羧酸]],作为[[三羧酸循环|柠檬酸循环]](又称为“三羧酸循环”)中的最为人们所知的中间产物,存在于所有的生物体,无论是微小的[[微生物|单细胞]][[细菌]]还是巨大的[[多细胞生物|多细胞]]生物如[[象|大象]]。<ref name="SmithE">{{en}}{{Cite journal |title=Universality in intermediary metabolism |author=Smith E, Morowitz H |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15340153 |date=2004 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |issue=36 |volume=101 |pages=13168-73 |pmid=15340153}}</ref>代谢中所存在的这样的相似性很可能是由于相关代谢途径的高效率以及这些途径在演化史早期就出现而形成的结果。<ref name="Ebenhoh">{{en}}{{Cite journal |title=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |author=Ebenhöh O, Heinrich R |date=2001 |journal=Bull Math Biol |issue=1 |volume=63 |pages=21–55 |pmid=11146883}}</ref><ref name="Cascante">{{en}}{{Cite journal |title=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1996-09_43_3/page/293 |author=Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M |date=1996 |journal=J Mol Evol |issue=3 |volume=43 |pages=293–303 |pmid=8703096}}</ref>
代谢有一特点:無論是任何大小的物种,基本代谢途径也是相似的。例如,[[羧酸]],作为[[三羧酸循环|柠檬酸循环]](又称为“三羧酸循环”)中的最为人们所知的中间产物,存在于所有的生物体,无论是微小的[[微生物|单细胞]][[细菌]]还是巨大的[[多细胞生物|多细胞]]生物如[[象|大象]]。<ref name="SmithE">{{en}}{{Cite journal |title=Universality in intermediary metabolism |author=Smith E, Morowitz H |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15340153 |date=2004 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |issue=36 |volume=101 |pages=13168-73 |pmid=15340153}}</ref>代谢中所存在的这样的相似性很可能是由于相关代谢途径的高效率以及这些途径在演化史早期就出现而形成的结果。<ref name="Ebenhoh">{{en}}{{Cite journal |title=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |author=Ebenhöh O, Heinrich R |date=2001 |journal=Bull Math Biol |issue=1 |volume=63 |pages=21–55 |pmid=11146883}}</ref><ref name="Cascante">{{en}}{{Cite journal |title=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1996-09_43_3/page/293 |author=Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M |date=1996 |journal=J Mol Evol |issue=3 |volume=43 |pages=293–303 |pmid=8703096}}</ref>


== 关键的生化物质 ==
== 关键的生化物质 ==
{{See also|生物大分子|细胞|生物化学}}
{{See also|生物大分子|细胞|生物化学}}


动植物和[[微生物]]的大部分组成结构是由三类基本生物分子所构成,这3类分子是[[氨基酸]]、[[糖|糖类]]和[[脂类]](通常为称为[[脂肪]])。由于这些分子是维持生命所必需的,代谢既制造这些分子以用于构建细胞和组织,又在摄入食物后将食物中的这些分子消化降解以提供维持生命所需的能量。许多重要的生化物质可以聚合在一起形成[[多聚体]],如[[脱氧核糖核酸|DNA]]和[[蛋白质]]。这些[[生物大分子]]对于所有的生物体都是必要的组分。下表中列出了一些最常见的生物大分子。
动植物和[[微生物]]的大部分组成结构是由三类基本生物分子所构成,这3类分子是[[氨基酸]]、[[糖|糖类]]和[[脂類|脂类]](通常为称为[[脂肪]])。由于这些分子是维持生命所必需的,代谢既制造这些分子以用于构建细胞和组织,又在摄入食物后将食物中的这些分子消化降解以提供维持生命所需的能量。许多重要的生化物质可以聚合在一起形成[[多聚体]],如[[脱氧核糖核酸|DNA]]和[[蛋白质]]。这些[[生物大分子]]对于所有的生物体都是必要的组分。下表中列出了一些最常见的生物大分子。
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[[File:GLO1 Homo sapiens small fast.gif|缩略图|200px|人源I型{{le|乙二醛酶|Lactoylglutathione lyase}}的结构。]]
[[File:GLO1 Homo sapiens small fast.gif|缩略图|200px|人源I型{{le|乙二醛酶|Lactoylglutathione lyase}}的结构。]]


[[蛋白质]]是由线性排列[[氨基酸]]所组成,氨基酸之间通过[[肽键]]相互连接。酶是最常见的蛋白质,它们[[催化]]代谢中的各类化学反应。一些蛋白质具有结构或机械功能,如参与形成[[细胞骨架]]以维持细胞形态。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton |author=Michie K, Löwe J |date=2006 |journal=Annu Rev Biochem |volume=75 |pages=467-92 |pmid=16756499}}</ref>还有许多蛋白质在[[传递 (生物)|细胞信号传导]]、[[免疫反应]]、{{le|细胞黏附|Cell adhesion}}和[[細胞期|细胞周期调控]]中扮演重要角色。<ref name="Nelson">{{en}}{{Cite book |title=Lehninger Principles of Biochemistry |url=https://archive.org/details/lehningerprincip00davi_080 |last=Nelson |first=David L. |date=2005 |publisher=W. H. Freeman and company |isbn=0-7167-4339-6 |location=New York |pages=[https://archive.org/details/lehningerprincip00davi_080/page/841 841] |coauthors=Michael M. Cox}}</ref>
[[蛋白质]]是由线性排列[[氨基酸]]所组成,氨基酸之间通过[[肽键]]相互连接。酶是最常见的蛋白质,它们[[催化]]代谢中的各类化学反应。一些蛋白质具有结构或机械功能,如参与形成[[细胞骨架]]以维持细胞形态。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton |author=Michie K, Löwe J |date=2006 |journal=Annu Rev Biochem |volume=75 |pages=467-92 |pmid=16756499}}</ref>还有许多蛋白质在[[傳遞 (生物)|细胞信号传导]]、[[免疫反应]]、{{le|细胞黏附|Cell adhesion}}和[[細胞期|细胞周期调控]]中扮演重要角色。<ref name="Nelson">{{en}}{{Cite book |title=Lehninger Principles of Biochemistry |url=https://archive.org/details/lehningerprincip00davi_080 |last=Nelson |first=David L. |date=2005 |publisher=W. H. Freeman and company |isbn=0-7167-4339-6 |location=New York |pages=[https://archive.org/details/lehningerprincip00davi_080/page/841 841] |coauthors=Michael M. Cox}}</ref>


=== 脂类 ===
=== 脂类 ===
[[File:Trimyristin-3D-vdW.png|左|缩略图|200px|[[三酸甘油酯]]的结构。]]
[[File:Trimyristin-3D-vdW.png|左|缩略图|200px|[[三酸甘油酯]]的结构。]]


[[脂类]]是类别最多的生物分子。它们主要的结构用途是形成[[生物膜]],如[[细胞壁]];此外,它们也可以作为机体能量来源。<ref name=Nelson/>脂类通常被定义为[[疏水性]]或[[两亲分子|两亲]]生物分子,可溶于诸如[[苯]]或[[三氯甲烷|氯仿]]等有机[[溶剂]]中。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=A comprehensive classification system for lipids |author=Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |date=2005 |journal=J Lipid Res |issue=5 |volume=46 |pages=839-61 |pmid=15722563 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090107121619/http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |archivedate=2009-01-07 |deadurl=no |access-date=2008-07-24 }}</ref>[[脂肪]]是由[[脂肪酸]]基团和[[丙三醇|甘油]]基团所组成的一大类脂类化合物;其结构为一个甘油分子上以[[酯]]键连接了3个脂肪酸分子形成[[三酸甘油酯|甘油三酯]]。<ref>{{en}}{{Cite web |title=Nomenclature of Lipids |url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |accessdate=2007-03-08 |publisher=IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070216024541/http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |archivedate=2007-02-16 |deadurl=no }}</ref>在此基本结构基础上,还存在有多种变型,包括不同大小长度的疏水骨架(如[[鞘脂]]中的[[鞘氨醇]]基团)和不同类型的[[水性]]基团(如[[磷脂]]中的[[磷酸鹽|磷酸盐]]基团)。[[类固醇]](如[[胆固醇]])是另一类由细胞合成的主要的脂类分子。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis |author=Hegardt F |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1220089&blobtype=pdf |date=1999 |journal=Biochem J |volume=338 (Pt 3) |pages=569-82 |pmid=10051425}}</ref>
[[脂類|脂类]]是类别最多的生物分子。它们主要的结构用途是形成[[生物膜]],如[[细胞壁]];此外,它们也可以作为机体能量来源。<ref name=Nelson/>脂类通常被定义为[[疏水性]]或[[兩親分子|兩親]]生物分子,可溶于诸如[[苯]]或[[三氯甲烷|氯仿]]等有机[[溶剂]]中。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=A comprehensive classification system for lipids |author=Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |date=2005 |journal=J Lipid Res |issue=5 |volume=46 |pages=839-61 |pmid=15722563 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090107121619/http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |archivedate=2009-01-07 |deadurl=no |access-date=2008-07-24 }}</ref>[[脂肪]]是由[[脂肪酸]]基团和[[丙三醇|甘油]]基团所组成的一大类脂类化合物;其结构为一个甘油分子上以[[酯]]键连接了3个脂肪酸分子形成[[三酸甘油酯|甘油三酯]]。<ref>{{en}}{{Cite web |title=Nomenclature of Lipids |url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |accessdate=2007-03-08 |publisher=IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070216024541/http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |archivedate=2007-02-16 |deadurl=no }}</ref>在此基本结构基础上,还存在有多种变型,包括不同大小长度的疏水骨架(如[[鞘脂]]中的[[鞘氨醇]]基团)和不同类型的[[水性]]基团(如[[磷脂]]中的[[磷酸鹽|磷酸盐]]基团)。[[類固醇|类固醇]](如[[膽固醇|胆固醇]])是另一类由细胞合成的主要的脂类分子。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis |author=Hegardt F |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1220089&blobtype=pdf |date=1999 |journal=Biochem J |volume=338 (Pt 3) |pages=569-82 |pmid=10051425}}</ref>


[[File:Glucose Fisher to Haworth.gif|缩略图|200px|[[葡萄糖]]可以以直线型和环形两种形式存在。]]
[[File:Glucose Fisher to Haworth.gif|缩略图|200px|[[葡萄糖]]可以以直线型和环形两种形式存在。]]


=== 糖类 ===
=== 糖类 ===
[[糖|糖类]]为多[[羟基]]的[[醛]]或[[酮]],可以以直链或环的形式存在。糖类是含量最为丰富的生物分子,具有多种功能,如储存和运输能量(例如[[淀粉]]、[[糖原]])以及作为结构性组分(植物中的[[纤维素]]和动物中的[[几丁质]])。<ref name=Nelson/>糖类的基本组成单位为[[醣|单糖]],包括[[半乳糖]]、[[果糖]]以及十分重要的[[葡萄糖]]。单糖可以通过糖苷键连接在一起形成糖,而连接的方式更多样就成多糖。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans |author=Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R |date=2005 |journal=Nat Methods |issue=11 |volume=2 |pages=817-24 |pmid=16278650}}</ref>
[[糖|糖类]]为多[[羟基]]的[[醛]]或[[酮]],可以以直链或环的形式存在。糖类是含量最为丰富的生物分子,具有多种功能,如储存和运输能量(例如[[淀粉]]、[[糖原]])以及作为结构性组分(植物中的[[纤维素]]和动物中的[[几丁质]])。<ref name=Nelson/>糖类的基本组成单位为[[醣|单糖]],包括[[半乳糖]]、[[果糖]]以及十分重要的[[葡萄糖]]。单糖可以通过糖苷键连接在一起形成糖,而连接的方式更多样就成多糖。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans |author=Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R |date=2005 |journal=Nat Methods |issue=11 |volume=2 |pages=817-24 |pmid=16278650}}</ref>


=== 核苷酸和核酸 ===
=== 核苷酸和核酸 ===
[[File:DNA double helix 45.PNG|缩略图|200px|左|[[脱氧核糖核酸|DNA]]双螺旋结构。]]
[[File:DNA double helix 45.PNG|缩略图|200px|左|[[脱氧核糖核酸|DNA]]双螺旋結構。]]


[[脱氧核糖核酸|DNA]]和[[核糖核酸|RNA]]是主要的两类[[核酸]],它们都是由[[核苷酸]]连接形成的直链分子。核酸分子对于遗传信息的储存和利用是必不可少的,通过[[转录]]和[[翻译 (遗传学)|翻译]]来完成从遗传信息到蛋白质的过程。<ref name=Nelson/>这些遗传信息由[[DNA修]]机制来进行保护,并通过[[DNA复制]]来进行扩增。一些[[病毒]](如[[人免疫缺陷病毒|HIV]])含有RNA[[基因组]],它们可以利用[[逆转录]]来从病毒RNA合成DNA模板。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Basics of the virology of HIV-1 and its replication |author=Sierra S, Kupfer B, Kaiser R |date=2005 |journal=J Clin Virol |issue=4 |volume=34 |pages=233-44 |pmid=16198625}}</ref>[[核酶]](如[[剪接体]]和[[核糖体]])中的RNA还具有类似酶的特性,可以催化化学反应。单个核苷酸是由一个[[核糖]]分子连接上一个[[核鹼基|碱基]]来形成。其中,碱基是含氮的[[杂环化合物|杂环]],可以被分为两类:[[嘌呤]]和[[嘧啶]]。核苷酸也可以作为[[辅酶]]参与代谢基团的转移反应。<ref name="Wimmer">{{en}}{{Cite journal |title=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1978_47/page/1031 |author=Wimmer M, Rose I |date=1978 |journal=Annu Rev Biochem |volume=47 |pages=1031–78 |pmid=354490}}</ref>
[[脱氧核糖核酸|DNA]]和[[核糖核酸|RNA]]是主要的两类[[核酸]],它们都是由[[核苷酸]]连接形成的直链分子。核酸分子对于遗传信息的储存和利用是必不可少的,通过[[转录]]和[[翻译 (遗传学)|翻译]]来完成从遗传信息到蛋白质的过程。<ref name=Nelson/>这些遗传信息由[[DNA修]]机制来进行保护,并通过[[DNA复制]]来进行扩增。一些[[病毒]](如[[人免疫缺陷病毒|HIV]])含有RNA[[基因組|基因组]],它们可以利用[[逆转录]]来从病毒RNA合成DNA模板。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Basics of the virology of HIV-1 and its replication |author=Sierra S, Kupfer B, Kaiser R |date=2005 |journal=J Clin Virol |issue=4 |volume=34 |pages=233-44 |pmid=16198625}}</ref>[[核酶]](如[[剪接体]]和[[核糖体]])中的RNA还具有类似酶的特性,可以催化化学反应。单个核苷酸是由一个[[核糖]]分子连接上一个[[核鹼基|碱基]]来形成。其中,碱基是含氮的[[杂环化合物|杂环]],可以被分为两类:[[嘌呤]]和[[嘧啶]]。核苷酸也可以作为[[辅酶]]参与代谢基团的转移反应。<ref name="Wimmer">{{en}}{{Cite journal |title=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1978_47/page/1031 |author=Wimmer M, Rose I |date=1978 |journal=Annu Rev Biochem |volume=47 |pages=1031–78 |pmid=354490}}</ref>


=== 辅酶 ===
=== 辅酶 ===
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代谢中包含了种类广泛的化学反应,但其中大多数反应都属于几类基本的含有功能性基团的转移的反应类型。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems |author=Mitchell P |date=1979 |journal=Eur J Biochem |issue=1 |volume=95 |pages=1–20 |pmid=378655}}</ref>这些反应中,细胞利用一系列小分子代谢中间物来在不同的反应之间携带化学基团。<ref name=Wimmer/>这些基团转移的中间物被称为[[辅酶]]。每一类基团转移反应都由一个特定的辅酶来执行,辅酶同时是合成它和消耗它的一系列酶的[[底物]]。这些辅酶不断地被生成、消耗、再被回收利用。<ref name="Dimroth">{{en}}{{Cite journal |title=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series |author=Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16607397 |date=2006 |journal=EMBO Rep |issue=3 |volume=7 |pages=276-82 |pmid=16607397}}</ref>
代谢中包含了种类广泛的化学反应,但其中大多数反应都属于几类基本的含有功能性基团的转移的反应类型。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems |author=Mitchell P |date=1979 |journal=Eur J Biochem |issue=1 |volume=95 |pages=1–20 |pmid=378655}}</ref>这些反应中,细胞利用一系列小分子代谢中间物来在不同的反应之间携带化学基团。<ref name=Wimmer/>这些基团转移的中间物被称为[[辅酶]]。每一类基团转移反应都由一个特定的辅酶来执行,辅酶同时是合成它和消耗它的一系列酶的[[底物]]。这些辅酶不断地被生成、消耗、再被回收利用。<ref name="Dimroth">{{en}}{{Cite journal |title=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series |author=Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16607397 |date=2006 |journal=EMBO Rep |issue=3 |volume=7 |pages=276-82 |pmid=16607397}}</ref>


[[三磷酸腺苷]](ATP)是生命体中最重要的辅酶之一,它是细胞中能量流通的普遍形式。ATP被用于在不同的化学反应之间进行[[化学能]]的传递。虽然细胞中只有少量的ATP存在,但它被不断地合成,人体一天所消耗的ATP的量积累起来可以达到自身的体重。<ref name=Dimroth/>ATP是连接[[同化作用|合成代谢]]和[[异化作用|分解代谢]]的桥梁:分解代谢反应生成ATP,而合成代谢反应消耗ATP。它也可以作为磷酸基团的携带者参与[[磷酸化]]反应。
[[三磷酸腺苷]](ATP)是生命体中最重要的辅酶之一,它是细胞中能量流通的普遍形式。ATP被用于在不同的化学反应之间进行[[化學能|化学能]]的传递。虽然细胞中只有少量的ATP存在,但它被不断地合成,人体一天所消耗的ATP的量积累起来可以达到自身的体重。<ref name=Dimroth/>ATP是连接[[同化作用|合成代谢]]和[[异化作用|分解代谢]]的桥梁:分解代谢反应生成ATP,而合成代谢反应消耗ATP。它也可以作为磷酸基团的携带者参与[[磷酸化]]反应。


[[维生素]]是一类生命所需的微量有机化合物,但细胞自身无法合成。在人类[[营养]]中,大多数的维生素可以在被修饰后发挥辅酶的功能;例如,细胞所利用的所有的水溶性维生素都是被磷酸化或偶联到核苷酸上的。<ref>{{en}}{{Citation |title=Stanford School of Medicine Nutrition Courses |date=2006 |last1=Coulston |last2=Kerner |last3=Hattner |last4=Srivastava |first1=Ann |first2=John |first3=JoAnn |first4=Ashini |contribution=Nutrition Principles and Clinical Nutrition |publisher=SUMMIT}}</ref>[[烟酰胺腺嘌呤二核苷酸]](NAD<sup>+</sup>,还原形式为NADH)是维生素B<sub>3</sub>(俗称[[烟酸]])的一种衍生物,它也是一种重要的辅酶,可以作为氢受体。数百种不同类型的[[脱氢酶]]可以从它们的底物上移去电子,同时将NAD<sup>+</sup>还原为NADH。而后,这种还原形式便可以作为任何一个{{le|还原酶|Reductase}}的辅酶,用于为酶底物的还原提供电子。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The power to reduce: pyridine nucleotides—small molecules with a multitude of functions |author=Pollak N, Dölle C, Ziegler M |date=2007 |journal=Biochem J |issue=2 |volume=402 |pages=205-18 |pmid=17295611}}</ref>烟酰胺腺嘌呤二核苷酸在细胞中存在两种不同的形式:NADH和NADPH。NAD<sup>+</sup>/NADH多在分解代谢反应中发挥重要作用,而NADP<sup>+</sup>/NADPH则多用于合成代谢反应中。
[[维生素]]是一类生命所需的微量有机化合物,但细胞自身无法合成。在人类[[营养]]中,大多数的维生素可以在被修饰后发挥辅酶的功能;例如,细胞所利用的所有的水溶性维生素都是被磷酸化或偶联到核苷酸上的。<ref>{{en}}{{Citation |title=Stanford School of Medicine Nutrition Courses |date=2006 |last1=Coulston |last2=Kerner |last3=Hattner |last4=Srivastava |first1=Ann |first2=John |first3=JoAnn |first4=Ashini |contribution=Nutrition Principles and Clinical Nutrition |publisher=SUMMIT}}</ref>[[烟酰胺腺嘌呤二核苷酸]](NAD<sup>+</sup>,还原形式为NADH)是维生素B<sub>3</sub>(俗称[[烟酸]])的一种衍生物,它也是一种重要的辅酶,可以作为氢受体。数百种不同类型的[[脱氢酶]]可以从它们的底物上移去电子,同时将NAD<sup>+</sup>还原为NADH。而后,这种还原形式便可以作为任何一个{{le|还原酶|Reductase}}的辅酶,用于为酶底物的还原提供电子。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The power to reduce: pyridine nucleotides—small molecules with a multitude of functions |author=Pollak N, Dölle C, Ziegler M |date=2007 |journal=Biochem J |issue=2 |volume=402 |pages=205-18 |pmid=17295611}}</ref>烟酰胺腺嘌呤二核苷酸在细胞中存在两种不同的形式:NADH和NADPH。NAD<sup>+</sup>/NADH多在分解代谢反应中发挥重要作用,而NADP<sup>+</sup>/NADPH则多用于合成代谢反应中。


=== 矿物质和辅因子 ===
=== 矿物质和辅因子 ===
[[File:1GZX Haemoglobin.png|缩略图|300px|左|[[血红蛋白]]的结构。[[蛋白质亚基]]显示为红色和蓝色,结合铁的[[血基]]显示为绿色。来自{{PDB|1GZX}}。]]
[[File:1GZX Haemoglobin.png|缩略图|300px|左|[[血红蛋白]]的结构。[[蛋白质亚基]]显示为红色和蓝色,结合铁的[[血基]]显示为绿色。来自{{PDB|1GZX}}。]]
{{See also|生理学|生物无机化学|辅因子|铁质}}
{{See also|生理学|生物无机化学|辅因子|铁质}}


无机元素在代谢中也发挥着重要的作用;其中一些在机体内含量丰富(如[[钠]]和[[钾]]),而另一些则为微量元素。大约99%的哺乳动物的质量为[[碳]]、[[氮]]、[[钙]]、[[钠]]、[[氯]]、[[钾]]、[[氢]]、[[磷]]、[[氧]]和[[硫]]元素。<ref name="Heymsfield">{{en}}{{Cite journal |title=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |author=Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R |date=1991 |journal=Am J Physiol |issue=2 Pt 1 |volume=261 |pages=E190-8 |pmid=1872381}}</ref>绝大多数的碳和氮存在于有机物(如蛋白质、脂类和糖类)中,而氢和氧则主要存在于空。<ref name=Heymsfield/>
无机元素在代谢中也发挥着重要的作用;其中一些在机体内含量丰富(如[[钠]]和[[钾]]),而另一些则为微量元素。大约99%的哺乳动物的质量为[[碳]]、[[氮]]、[[钙]]、[[钠]]、[[氯]]、[[钾]]、[[氢]]、[[磷]]、[[氧]]和[[硫]]元素。<ref name="Heymsfield">{{en}}{{Cite journal |title=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |author=Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R |date=1991 |journal=Am J Physiol |issue=2 Pt 1 |volume=261 |pages=E190-8 |pmid=1872381}}</ref>绝大多数的碳和氮存在于有机物(如蛋白质、脂类和糖类)中,而氢和氧则主要存在于空。<ref name=Heymsfield/>


含量丰富的无机元素都是作为电解质的离子。体内最重要的离子有[[钠]]、[[钾]]、[[钙]]、[[镁]]等金属离子和[[氯]]离子、[[磷酸鹽|磷酸根]]离子以及[[碳酸氢盐|碳酸氢根]]离子。在[[细胞膜]]的内外维持准确的[[离子梯度]],可以保持[[渗透压]]和[[pH值|pH]]值的稳定。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |author=Sychrová H |url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |date=2004 |journal=Physiol Res |volume=53 Suppl 1 |pages=S91-8 |pmid=15119939 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20111025100732/http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |archivedate=2011-10-25 |deadurl=no |access-date=2008-07-24 }}</ref>离子对于[[神经]]和[[肌肉]]组织也同样不可缺少,这是因为这些组织中的[[动作电位]](可以引起神经信号和[[肌肉收缩]])是由[[细胞外液]]和细胞[[原生质]]之间的电解质交换来产生的。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Modulation of ion channels in neurons and other cells |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-neuroscience_1988_11/page/119 |author=Levitan I |date=1988 |journal=Annu Rev Neurosci |volume=11 |pages=119-36 |pmid=2452594}}</ref>电解质进入和离开细胞是通过细胞膜上的[[离子通道]]蛋白来完成的。例如,肌肉收缩依赖于位于细胞膜和[[横小管]](T-tubule)上的离子通道对于钙离子、钾离子和钠离子的流动的控制。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |author=Dulhunty A |date=2006 |journal=Clin Exp Pharmacol Physiol |issue=9 |volume=33 |pages=763-72 |pmid=16922804}}</ref>
含量丰富的无机元素都是作为电解质的离子。体内最重要的离子有[[钠]]、[[钾]]、[[钙]]、[[镁]]等金属离子和[[氯]]离子、[[磷酸鹽|磷酸根]]离子以及[[碳酸氢盐|碳酸氢根]]离子。在[[细胞膜]]的内外维持准确的[[离子梯度]],可以保持[[渗透压]]和[[pH值|pH]]值的稳定。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |author=Sychrová H |url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |date=2004 |journal=Physiol Res |volume=53 Suppl 1 |pages=S91-8 |pmid=15119939 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20111025100732/http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |archivedate=2011-10-25 |deadurl=no |access-date=2008-07-24 }}</ref>离子对于[[神经]]和[[肌肉]]组织也同样不可缺少,这是因为这些组织中的[[动作电位]](可以引起神经信号和[[肌肉收缩]])是由[[细胞外液]]和细胞[[原生质]]之间的电解质交换来产生的。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Modulation of ion channels in neurons and other cells |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-neuroscience_1988_11/page/119 |author=Levitan I |date=1988 |journal=Annu Rev Neurosci |volume=11 |pages=119-36 |pmid=2452594}}</ref>电解质进入和离开细胞是通过细胞膜上的[[离子通道]]蛋白来完成的。例如,肌肉收缩依赖于位于细胞膜和[[横小管]](T-tubule)上的离子通道对于钙离子、钾离子和钠离子的流动的控制。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |author=Dulhunty A |date=2006 |journal=Clin Exp Pharmacol Physiol |issue=9 |volume=33 |pages=763-72 |pmid=16922804}}</ref>


[[过渡金属]]在生物体体内通常是作为[[微量营养素#微量元素|微量元素]]存在的,其中[[锌]]和[[铁]]的含量最为丰富。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight |author=Mahan D, Shields R |url=http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |date=1998 |journal=J Anim Sci |issue=2 |volume=76 |pages=506-12 |pmid=9498359 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110430042613/http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |archivedate=2011-04-30 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref><ref name="Husted">{{en}}{{Cite journal |title=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare)using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |author=Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N |date=2004 |journal=Anal Bioanal Chem |issue=1 |volume=378 |pages=171-82 |pmid=14551660}}</ref>这些金属元素被一些蛋白质用作[[辅因子]]或者对于酶活性的发挥具有关键作用,例如携氧的[[血红蛋白]]和[[过氧化氢酶]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors |author=Finney L, O'Halloran T |date=2003 |journal=Science |issue=5621 |volume=300 |pages=931-6 |pmid=12738850}}</ref>这些辅因子可以与特定蛋白质紧密结合;酶的辅因子会在催化过程中被化,这些辅因子总是能够在催化完成后回到起始状态。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Mammalian zinc transport, trafficking, and signals |author=Cousins R, Liuzzi J, Lichten L |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 |date=2006 |journal=J Biol Chem |issue=34 |volume=281 |pages=24085-9 |pmid=16793761 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081105204722/http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 |archivedate=2008-11-05 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Iron uptake and metabolism in the new millennium |author=Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D |date=2007 |journal=Trends Cell Biol |issue=2 |volume=17 |pages=93–100 |pmid=17194590}}</ref>
[[过渡金属]]在生物体体内通常是作为[[微量营养素#微量元素|微量元素]]存在的,其中[[锌]]和[[铁]]的含量最为丰富。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight |author=Mahan D, Shields R |url=http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |date=1998 |journal=J Anim Sci |issue=2 |volume=76 |pages=506-12 |pmid=9498359 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110430042613/http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |archivedate=2011-04-30 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref><ref name="Husted">{{en}}{{Cite journal |title=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare)using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |author=Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N |date=2004 |journal=Anal Bioanal Chem |issue=1 |volume=378 |pages=171-82 |pmid=14551660}}</ref>这些金属元素被一些蛋白质用作[[辅因子]]或者对于酶活性的发挥具有关键作用,例如携氧的[[血红蛋白]]和[[过氧化氢酶]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors |author=Finney L, O'Halloran T |date=2003 |journal=Science |issue=5621 |volume=300 |pages=931-6 |pmid=12738850}}</ref>这些辅因子可以与特定蛋白质紧密结合;酶的辅因子会在催化过程中被化,这些辅因子总是能够在催化完成后回到起始状态。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Mammalian zinc transport, trafficking, and signals |author=Cousins R, Liuzzi J, Lichten L |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 |date=2006 |journal=J Biol Chem |issue=34 |volume=281 |pages=24085-9 |pmid=16793761 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081105204722/http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 |archivedate=2008-11-05 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Iron uptake and metabolism in the new millennium |author=Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D |date=2007 |journal=Trends Cell Biol |issue=2 |volume=17 |pages=93–100 |pmid=17194590}}</ref>


== 分解代谢 ==
== 分解代谢 ==
{{Main|分解代谢}}
{{Main|分解代谢}}


'''分解代谢'''(又称为'''异化作用''')是一系列裂解大分子的反应过程的总称,包括裂解和氧化食物分子。分解代谢反应的目的是为合成代谢反应提供所需的能量和反应物。分解代谢的机制在生物体中不尽相同,如[[有机营养菌]]分解[[有机化合物|有机分子]]来获得能量,而[[无机营养菌]]利用[[无机化合物|无机物]]作为能量来源,[[光能利用菌]]则能够吸收[[太阳光|阳光]]并转化为可利用的[[化学能]]。然而,所有这些代谢形式都需要[[氧化还原反应|氧化还原]]反应的参与,反应主要是将[[电子]]从还原性的供体分子(如有机分子、[[水]]、[[氨]]、[[硫化氫|硫化氢]]、[[铁|亚铁离子]]等)转移到受体分子(如[[氧气]]、[[硝酸盐]]、[[硫酸鹽|硫酸盐]]等)。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Life: past, present and future |author=Nealson K, Conrad P |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10670014 |date=1999 |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |issue=1392 |volume=354 |pages=1923–39 |pmid=10670014}}</ref>在动物中,这些反应还包括将复杂的有机分子分解为简单分子(如[[二氧化碳]]和水)。在[[光合作用|光合]]生物(如植物和[[菌|藻]])中,这些电子转移反应并不释放能量,而是用作储存所吸收光能的一种方式。<ref name=Nelson/>
'''分解代谢'''(又称为'''异化作用''')是一系列裂解大分子的反应过程的总称,包括裂解和氧化食物分子。分解代谢反应的目的是为合成代谢反应提供所需的能量和反应物。分解代谢的机制在生物体中不尽相同,如[[有机营养菌]]分解[[有机化合物|有机分子]]来获得能量,而[[无机营养菌]]利用[[无机化合物|无机物]]作为能量来源,[[光能利用菌]]则能够吸收[[太阳光|阳光]]并转化为可利用的[[化學能|化学能]]。然而,所有这些代谢形式都需要[[氧化还原反应|氧化还原]]反应的参与,反应主要是将[[电子]]从还原性的供体分子(如有机分子、[[水]]、[[氨]]、[[硫化氫|硫化氢]]、[[铁|亚铁离子]]等)转移到受体分子(如[[氧气]]、[[硝酸盐]]、[[硫酸鹽|硫酸盐]]等)。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Life: past, present and future |author=Nealson K, Conrad P |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10670014 |date=1999 |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |issue=1392 |volume=354 |pages=1923–39 |pmid=10670014}}</ref>在动物中,这些反应还包括将复杂的有机分子分解为简单分子(如[[二氧化碳]]和水)。在[[光合作用|光合]]生物(如植物和[[菌|藻]])中,这些电子转移反应并不释放能量,而是用作储存所吸收光能的一种方式。<ref name=Nelson/>


动物中最普遍的分解代谢反应可以被分为三个主要步骤:首先,大分子有机化合物,如蛋白质、多糖或脂类被消化分解为小分子组分;然后,这些小分子被细胞摄入并被转化为更小的分子,通常为[[乙酰辅酶A]],此过程中会释放出部分能量;最后,辅酶A上的[[乙酰]]基团通过[[三羧酸循环|柠檬酸循环]]和[[电子传递链]]被氧化为水和二氧化碳,并释放出能量,这些能量可以通过将[[烟酰胺腺嘌呤二核苷酸]](NAD<sup>+</sup>)还原为NADH而以化学能的形式被储存起来。
动物中最普遍的分解代谢反应可以被分为三个主要步骤:首先,大分子有机化合物,如蛋白质、多糖或脂类被消化分解为小分子组分;然后,这些小分子被细胞摄入并被转化为更小的分子,通常为[[乙酰辅酶A]],此过程中会释放出部分能量;最后,辅酶A上的[[乙酰]]基团通过[[三羧酸循环|柠檬酸循环]]和[[電子傳遞鏈|电子传递链]]被氧化为水和二氧化碳,并释放出能量,这些能量可以通过将[[烟酰胺腺嘌呤二核苷酸]](NAD<sup>+</sup>)还原为NADH而以化学能的形式被储存起来。


=== 消化 ===
=== 消化 ===
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淀粉、蛋白质和纤维素等大分子多聚体不能很快被细胞所吸收,需要先被分解为小分子[[单体]]然后才能被用于细胞代谢。有多种消化性酶能够降解这些多聚体,如[[蛋白酶]]可以将但蛋白质降解为多肽片断或氨基酸,[[糖苷水解酶]]可以将多糖分解为单糖。
淀粉、蛋白质和纤维素等大分子多聚体不能很快被细胞所吸收,需要先被分解为小分子[[单体]]然后才能被用于细胞代谢。有多种消化性酶能够降解这些多聚体,如[[蛋白酶]]可以将但蛋白质降解为多肽片断或氨基酸,[[糖苷水解酶]]可以将多糖分解为单糖。


微生物只是简单地分泌消化性酶到周围环境中,<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases |author=Häse C, Finkelstein R |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8302217 |date=1993 |journal=Microbiol Rev |issue=4 |volume=57 |pages=823-37 |pmid=8302217}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties |author=Gupta R, Gupta N, Rathi P |date=2004 |journal=Appl Microbiol Biotechnol |issue=6 |volume=64 |pages=763-81 |pmid=14966663}}</ref>而动物则只能由其[[消化系统]]中的特定细胞来分泌这些酶。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The digestive system: linking theory and practice |author=Hoyle T |date=1997 |journal=Br J Nurs |issue=22 |volume=6 |pages=1285–91 |pmid=9470654}}</ref>由这些位于细胞外的酶分解获得的氨基酸或单糖接着通过[[血液]]蛋白被运送到细胞内。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators |author=Souba W, Pacitti A |date=1992 |journal=JPEN J Parenter Enteral Nutr |issue=6 |volume=16 |pages=569-78 |pmid=1494216}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Structure and function of facilitative sugar transporters |author=Barrett M, Walmsley A, Gould G |date=1999 |journal=Curr Opin Cell Biol |issue=4 |volume=11 |pages=496–502 |pmid=10449337}}</ref>
微生物只是简单地分泌消化性酶到周围环境中,<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases |author=Häse C, Finkelstein R |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8302217 |date=1993 |journal=Microbiol Rev |issue=4 |volume=57 |pages=823-37 |pmid=8302217}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties |author=Gupta R, Gupta N, Rathi P |date=2004 |journal=Appl Microbiol Biotechnol |issue=6 |volume=64 |pages=763-81 |pmid=14966663}}</ref>而动物则只能由其[[消化系统]]中的特定细胞来分泌这些酶。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The digestive system: linking theory and practice |author=Hoyle T |date=1997 |journal=Br J Nurs |issue=22 |volume=6 |pages=1285–91 |pmid=9470654}}</ref>由这些位于细胞外的酶分解获得的氨基酸或单糖接着通过[[血液]]蛋白被运送到细胞内。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators |author=Souba W, Pacitti A |date=1992 |journal=JPEN J Parenter Enteral Nutr |issue=6 |volume=16 |pages=569-78 |pmid=1494216}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Structure and function of facilitative sugar transporters |author=Barrett M, Walmsley A, Gould G |date=1999 |journal=Curr Opin Cell Biol |issue=4 |volume=11 |pages=496–502 |pmid=10449337}}</ref>
[[File:Catabolism schematic zh.svg|缩略图|左|300px|[[蛋白质]]、[[糖类]]、[[脂肪]]的代谢简化图。]]
[[File:Catabolism schematic zh.svg|缩略图|左|300px|[[蛋白质]]、[[糖类]]、[[脂肪]]的代谢简化图。]]


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{{See also|化学渗透|线粒体}}
{{See also|化学渗透|线粒体}}


氧化磷酸化中,通过如柠檬酸循环等代谢途径,电子从被消化吸收的食物分子上转移到氧气上,并将产生的能量以ATP的方式储存起来。在[[真核生物]]中,这一过程是由位于[[线粒体]]膜上的一系列[[膜蛋白]]来完成的,被称为[[电子传递链]]。而在[[原核生物]]中,对应的蛋白质则位于细胞内膜上。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Energy transduction: proton transfer through the respiratory complexes |author=Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D |date=2006 |journal=Annu Rev Biochem |volume=75 |pages=165-87 |pmid=16756489}}</ref>这些蛋白质利用从电子还原性分子(如[[NADH]])传递到氧气的反应所产生的能量将[[质子]]进行跨膜运输。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes |author=Schultz B, Chan S |date=2001 |journal=Annu Rev Biophys Biomol Struct |volume=30 |pages=23–65 |pmid=11340051}}</ref>将质子泵出线粒体的结果就会在线粒体膜的两边产生质子的浓度差,从而在膜的两边形成一个[[电化学梯度]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor |author=Capaldi R, Aggeler R |date=2002 |journal=Trends Biochem Sci |issue=3 |volume=27 |pages=154-60 |pmid=11893513}}</ref>通过电化学梯度所产生的驱动力使得质子通过线粒体膜上的[[三磷酸腺苷合酶]]重新进入线粒体。这样的一个质子流会促使ATP合酶的stalk[[蛋白质亚基|亚基]]发生转动,并进一步带动合酶[[结构域]]上的[[活化位置|活性位点]]发生形变并将[[二磷酸腺苷|腺苷二磷酸]](ADP)磷酸化,最终产生ATP。<ref name=Dimroth/>
氧化磷酸化中,通过如柠檬酸循环等代谢途径,电子从被消化吸收的食物分子上转移到氧气上,并将产生的能量以ATP的方式储存起来。在[[真核生物]]中,这一过程是由位于[[線粒體|线粒体]]膜上的一系列[[膜蛋白]]来完成的,被称为[[電子傳遞鏈|电子传递链]]。而在[[原核生物]]中,对应的蛋白质则位于细胞内膜上。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Energy transduction: proton transfer through the respiratory complexes |author=Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D |date=2006 |journal=Annu Rev Biochem |volume=75 |pages=165-87 |pmid=16756489}}</ref>这些蛋白质利用从电子还原性分子(如[[NADH]])传递到氧气的反应所产生的能量将[[質子|质子]]进行跨膜运输。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes |author=Schultz B, Chan S |date=2001 |journal=Annu Rev Biophys Biomol Struct |volume=30 |pages=23–65 |pmid=11340051}}</ref>将质子泵出线粒体的结果就会在线粒体膜的两边产生质子的浓度差,从而在膜的两边形成一个[[电化学梯度]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor |author=Capaldi R, Aggeler R |date=2002 |journal=Trends Biochem Sci |issue=3 |volume=27 |pages=154-60 |pmid=11893513}}</ref>通过电化学梯度所产生的驱动力使得质子通过线粒体膜上的[[三磷酸腺苷合酶]]重新进入线粒体。这样的一个质子流会促使ATP合酶的stalk[[蛋白质亚基|亚基]]发生转动,并进一步带动合酶[[结构域]]上的[[活化位置|活性位点]]发生形变并将[[二磷酸腺苷|腺苷二磷酸]](ADP)磷酸化,最终产生ATP。<ref name=Dimroth/>


=== 来自无机物的能量 ===
=== 来自无机物的能量 ===
{{See also|微生物代谢|氮循环}}
{{See also|微生物代谢|氮循环}}


[[化能自养菌|化能无机营养]]是一种发现于一些原核生物中的代谢类型,这些原核生物通过氧化[[无机化合物|无机物]]来获得能量。它们能够利用[[氢气]],<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_1993_47/page/351 |author=Friedrich B, Schwartz E |date=1993 |journal=Annu Rev Microbiol |volume=47 |pages=351-83 |pmid=8257102}}</ref>还原性的含硫化合物(如[[硫化物]]、[[硫化氫|硫化氢]]和[[硫代硫酸盐]])<ref name="Friedrich C 1998 235-89" />,[[氧化亚铁|二价铁化合物]]<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction |author=Weber K, Achenbach L, Coates J |date=2006 |journal=Nat Rev Microbiol |issue=10 |volume=4 |pages=752-64 |pmid=16980937}}</ref>或[[氨]]<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The anaerobic oxidation of ammonium |author=Jetten M, Strous M, van de Pas-Schoonen K, Schalk J, van Dongen U, van de Graaf A, Logemann S, Muyzer G, van Loosdrecht M, Kuenen J |date=1998 |journal=FEMS Microbiol Rev |issue=5 |volume=22 |pages=421-37 |pmid=9990725}}</ref>作为还原能的来源;这些还原性物质氧化过程的电子受体常常为氧气或[[亚硝酸盐]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification |author=Simon J |date=2002 |journal=FEMS Microbiol Rev |issue=3 |volume=26 |pages=285–309 |pmid=12165429}}</ref>这些进程对于整体的[[生物地]],如[[乙酸生成作用]](acetogenesis)以及[[硝化反应|硝化]]和[[反硝化反应|反硝化作用]]都很重要,并且对土壤的肥沃十分关键。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO) |author=Conrad R |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8987358 |date=1996 |journal=Microbiol Rev |issue=4 |volume=60 |pages=609-40 |pmid=8987358}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Microbial co-operation in the rhizosphere |author=Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |date=2005 |journal=J Exp Bot |issue=417 |volume=56 |pages=1761–78 |pmid=15911555 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070216133241/http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |archivedate=2007-02-16 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref>
[[化能自养菌|化能无机营养]]是一种发现于一些原核生物中的代谢类型,这些原核生物通过氧化[[无机化合物|无机物]]来获得能量。它们能够利用[[氢气]],<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_1993_47/page/351 |author=Friedrich B, Schwartz E |date=1993 |journal=Annu Rev Microbiol |volume=47 |pages=351-83 |pmid=8257102}}</ref>还原性的含硫化合物(如[[硫化物]]、[[硫化氫|硫化氢]]和[[硫代硫酸盐]])<ref name="Friedrich C 1998 235-89" />,[[氧化亚铁|二价铁化合物]]<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction |author=Weber K, Achenbach L, Coates J |date=2006 |journal=Nat Rev Microbiol |issue=10 |volume=4 |pages=752-64 |pmid=16980937}}</ref>或[[氨]]<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The anaerobic oxidation of ammonium |author=Jetten M, Strous M, van de Pas-Schoonen K, Schalk J, van Dongen U, van de Graaf A, Logemann S, Muyzer G, van Loosdrecht M, Kuenen J |date=1998 |journal=FEMS Microbiol Rev |issue=5 |volume=22 |pages=421-37 |pmid=9990725}}</ref>作为还原能的来源;这些还原性物质氧化过程的电子受体常常为氧气或[[亚硝酸盐]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification |author=Simon J |date=2002 |journal=FEMS Microbiol Rev |issue=3 |volume=26 |pages=285–309 |pmid=12165429}}</ref>这些进程对于整体的[[生物地]],如[[乙酸生成作用]](acetogenesis)以及[[硝化反应|硝化]]和[[反硝化反应|反硝化作用]]都很重要,并且对土壤的肥沃十分关键。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO) |author=Conrad R |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8987358 |date=1996 |journal=Microbiol Rev |issue=4 |volume=60 |pages=609-40 |pmid=8987358}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Microbial co-operation in the rhizosphere |author=Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |date=2005 |journal=J Exp Bot |issue=417 |volume=56 |pages=1761–78 |pmid=15911555 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070216133241/http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |archivedate=2007-02-16 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref>


=== 来自光的能量 ===
=== 来自光的能量 ===
{{See also|光合细菌|传递链|叶绿体}}
{{See also|光合细菌|傳遞鏈|叶绿体}}


太阳光中的能量可以被[[植物]]、[[菌|蓝藻]]、[[紫细菌]]、[[绿|绿菌]]和一些[[原生生物]]所捕获。这一获取光能的进程常常与二氧化碳转化为有机物(即“[[碳固定]]”)相偶联,成为[[光合作用]]的一部分。光能获取和碳固定系统在原核生物中却能够分开运行的,因为紫细菌和绿菌无论在碳固定或是在有机物酵解之时,都可以利用阳光作为能量来源。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Diel variations in carbon metabolism by green nonsulfur-like bacteria in alkaline siliceous hot spring microbial mats from Yellowstone National Park |author=van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16000812 |date=2005 |journal=Appl Environ Microbiol |issue=7 |volume=71 |pages=3978–86 |pmid=16000812}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Interactive control of Rhodobacter capsulatus redox-balancing systems during phototrophic metabolism |author=Tichi M, Tabita F |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11591679 |date=2001 |journal=J Bacteriol |issue=21 |volume=183 |pages=6344–54 |pmid=11591679}}</ref>
太阳光中的能量可以被[[植物]]、[[菌|蓝藻]]、[[紫细菌]]、[[|绿菌]]和一些[[原生生物]]所捕获。这一获取光能的进程常常与二氧化碳转化为有机物(即“[[碳固定]]”)相偶联,成为[[光合作用]]的一部分。光能获取和碳固定系统在原核生物中却能够分开运行的,因为紫细菌和绿菌无论在碳固定或是在有机物酵解之时,都可以利用阳光作为能量来源。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Diel variations in carbon metabolism by green nonsulfur-like bacteria in alkaline siliceous hot spring microbial mats from Yellowstone National Park |author=van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16000812 |date=2005 |journal=Appl Environ Microbiol |issue=7 |volume=71 |pages=3978–86 |pmid=16000812}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Interactive control of Rhodobacter capsulatus redox-balancing systems during phototrophic metabolism |author=Tichi M, Tabita F |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11591679 |date=2001 |journal=J Bacteriol |issue=21 |volume=183 |pages=6344–54 |pmid=11591679}}</ref>


捕获太阳能的过程与氧化磷酸化在本质上是相似的,因为两者都包括了能量以质子浓度梯度形式存在以及这种浓度差所驱动的ATP的合成。<ref name=Dimroth/>用于驱动电子传递链的电子是来自于被称为[[光合反应中心]]的蛋白。根据所含的[[光合色素]]类型的不同,可以将反应中心体分为两类:[[叶绿素|去镁叶绿素]]-[[醌]]型和铁-硫型;大多数的光合细菌只含有一类反应中心体,而植物和蓝藻则含有两类。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Photosynthetic reaction centers |author=Allen J, Williams J |date=1998 |journal=FEBS Lett |issue=1–2 |volume=438 |pages=5–9 |pmid=9821949}}</ref>
捕获太阳能的过程与氧化磷酸化在本质上是相似的,因为两者都包括了能量以质子浓度梯度形式存在以及这种浓度差所驱动的ATP的合成。<ref name=Dimroth/>用于驱动电子传递链的电子是来自于被称为[[光合反应中心]]的蛋白。根据所含的[[光合色素]]类型的不同,可以将反应中心体分为两类:[[叶绿素|去镁叶绿素]]-[[醌]]型和铁-硫型;大多数的光合细菌只含有一类反应中心体,而植物和蓝藻则含有两类。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Photosynthetic reaction centers |author=Allen J, Williams J |date=1998 |journal=FEBS Lett |issue=1–2 |volume=438 |pages=5–9 |pmid=9821949}}</ref>


此外,[[光系统]]是在光合作用中发挥主要作用的[[蛋白质复合物]],包括光系统I和II。在植物中,光系统II可以利用光能从水中获得电子,并释放出氧气。电子随后流入[[细胞色素b6f复合物]],该复合物用能量将质子泵出[[类囊体]](位于[[叶绿体]]中)膜。<ref name="Nelson" />被泵出的质子又通过膜回到类囊体内,从而驱动ATP的合成(类似于氧化磷酸化中的ATP的合成)。当电子继续流过光系统I时,它们可以被用于还原辅酶NADP<sup>+</sup>、用于[[卡尔文循环]]或回收后用于合成更多的ATP。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis |author=Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T |date=2004 |journal=Nature |issue=6991 |volume=429 |pages=579-82 |pmid=15175756}}</ref>
此外,[[光系统]]是在光合作用中发挥主要作用的[[蛋白质复合物]],包括光系统I和II。在植物中,光系统II可以利用光能从水中获得电子,并释放出氧气。电子随后流入[[细胞色素b6f复合物]],该复合物用能量将质子泵出[[类囊体]](位于[[叶绿体]]中)膜。<ref name="Nelson" />被泵出的质子又通过膜回到类囊体内,从而驱动ATP的合成(类似于氧化磷酸化中的ATP的合成)。当电子继续流过光系统I时,它们可以被用于还原辅酶NADP<sup>+</sup>、用于[[卡爾文循環|卡尔文循环]]或回收后用于合成更多的ATP。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis |author=Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T |date=2004 |journal=Nature |issue=6991 |volume=429 |pages=579-82 |pmid=15175756}}</ref>


== 合成代谢 ==
== 合成代谢 ==
{{Main|合成代谢}}
{{Main|合成代谢}}


'''合成代谢'''(又称为'''同化作用''')是一系列合成型代谢进程(即利用分解代谢所释放的能量来合成复杂分子)的总称。一般而言,用于组成细胞结构的复杂分子都是从小且简单的前体一步一步地构建而来。合成代谢包括三个基本阶段:首先生成前体分子,如[[氨基酸]]、[[醣|单糖]]、[[类萜|类异戊二烯]]和[[核苷酸]];其次,利用ATP水解所提供的能量,这些分子被激活而形成活性形式;最后,它们被组装成复杂的分子,如[[蛋白质]]、[[多糖]]、[[脂类]]和[[核酸]]。
'''合成代谢'''(又称为'''同化作用''')是一系列合成型代谢进程(即利用分解代谢所释放的能量来合成复杂分子)的总称。一般而言,用于组成细胞结构的复杂分子都是从小且简单的前体一步一步地构建而来。合成代谢包括三个基本阶段:首先生成前体分子,如[[氨基酸]]、[[醣|单糖]]、[[类萜|类异戊二烯]]和[[核苷酸]];其次,利用ATP水解所提供的能量,这些分子被激活而形成活性形式;最后,它们被组装成复杂的分子,如[[蛋白质]]、[[多糖]]、[[脂類|脂类]]和[[核酸]]。


不同的生物体所需要合成的各类复杂分子也互不相同。[[自养生物]],如植物,可以在细胞中利用简单的小分子,如二氧化碳和水,来合成复杂的有机分子如多糖和蛋白质。[[异养生物]]则需要更复杂的物质来源,如单糖和氨基酸,来生产对应的复杂分子。生物体还可以根据它们所获得的能量来源的不同而被细分为:获取光能的光能自养生物和光能异养生物,以及从无机物氧化过程或的能量的化能自养生物和化能异养生物。
不同的生物体所需要合成的各类复杂分子也互不相同。[[自养生物]],如植物,可以在细胞中利用简单的小分子,如二氧化碳和水,来合成复杂的有机分子如多糖和蛋白质。[[异养生物]]则需要更复杂的物质来源,如单糖和氨基酸,来生产对应的复杂分子。生物体还可以根据它们所获得的能量来源的不同而被细分为:获取光能的光能自养生物和光能异养生物,以及从无机物氧化过程或的能量的化能自养生物和化能异养生物。
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[[File:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|缩略图|植物细胞(其周围环绕的为紫色的细胞壁)中充满了光合作用的“工厂”──[[叶绿体]](绿色)。]]
[[File:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|缩略图|植物细胞(其周围环绕的为紫色的细胞壁)中充满了光合作用的“工厂”──[[叶绿体]](绿色)。]]


光合作用是利用阳光、二氧化碳(CO<sub>2</sub>)和水来合成糖类并释放出氧气的过程。这一过程利用[[光合反应中心]]所产生的ATP和NADPH将CO<sub>2</sub>转化为[[3-磷酸甘油酸]],并继续将3-磷酸甘油酸转化为生物体所需的葡萄糖,因此该过程被称为[[碳固定]]。碳固定反应作为[[卡文循|卡尔文-本森循环]]的一部分,由[[1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶|RuBisCO]]酶来进行催化。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1983_52_annual/page/507 |author=Miziorko H, Lorimer G |date=1983 |journal=Annu Rev Biochem |volume=52 |pages=507-35 |pmid=6351728}}</ref>发生在植物中的光合作用分为三种:[[C3类二氧化碳固定|C3碳固定]]、[[C4类二氧化碳固定|C4碳固定]]和[[景天酸代|CAM光合作用]]。这些光合作用种类之间的差异在于当二氧化碳进入卡尔文循环的途径不同:C3型植物可以直接对CO<sub>2</sub>进行固定;而C4和CAM型则先将CO<sub>2</sub>合并到其他化合物上,这是对强光照和干旱环境的一种适应。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic |author=Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |date=2002 |journal=J Exp Bot |issue=369 |volume=53 |pages=569-80 |pmid=11886877 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090125161155/http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |archivedate=2009-01-25 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref>
光合作用是利用阳光、二氧化碳(CO<sub>2</sub>)和水来合成糖类并释放出氧气的过程。这一过程利用[[光合反应中心]]所产生的ATP和NADPH将CO<sub>2</sub>转化为[[3-磷酸甘油酸]],并继续将3-磷酸甘油酸转化为生物体所需的葡萄糖,因此该过程被称为[[碳固定]]。碳固定反应作为[[卡文循|卡尔文-本森循环]]的一部分,由[[1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶|RuBisCO]]酶来进行催化。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1983_52_annual/page/507 |author=Miziorko H, Lorimer G |date=1983 |journal=Annu Rev Biochem |volume=52 |pages=507-35 |pmid=6351728}}</ref>发生在植物中的光合作用分为三种:[[C3类二氧化碳固定|C3碳固定]]、[[C4类二氧化碳固定|C4碳固定]]和[[景天酸代|CAM光合作用]]。这些光合作用种类之间的差异在于当二氧化碳进入卡尔文循环的途径不同:C3型植物可以直接对CO<sub>2</sub>进行固定;而C4和CAM型则先将CO<sub>2</sub>合并到其他化合物上,这是对强光照和干旱环境的一种适应。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic |author=Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |date=2002 |journal=J Exp Bot |issue=369 |volume=53 |pages=569-80 |pmid=11886877 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090125161155/http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |archivedate=2009-01-25 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref>


在光合型原核生物中,碳固定的机制只见差异性更大。例如,二氧化碳可以经由卡尔文-本森循环(一种{{tsl|en|Reverse Krebs cycle|反式柠檬酸循环}})<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Evidence for autotrophic CO2 fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria |author=Hügler M, Wirsen C, Fuchs G, Taylor C, Sievert S |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15838028 |date=2005 |journal=J Bacteriol |issue=9 |volume=187 |pages=3020–7 |pmid=15838028}}</ref>或者乙酰辅酶A的[[羧化作用]]<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle |author=Strauss G, Fuchs G |date=1993 |journal=Eur J Biochem |issue=3 |volume=215 |pages=633-43 |pmid=8354269}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy |author=Wood H |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 |date=1991 |journal=FASEB J |issue=2 |volume=5 |pages=156-63 |pmid=1900793 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070805140522/http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 |archivedate=2007-08-05 |deadurl=no |access-date=2008-07-24 }}</ref>而被固定。此外,原核的[[化能自养菌]]也可以通过卡尔文-本森循环来固定CO<sub>2</sub>,但却使用来自无机化合物的能量来驱动反应。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_1998_52/page/191 |author=Shively J, van Keulen G, Meijer W |date=1998 |journal=Annu Rev Microbiol |volume=52 |pages=191–230 |pmid=9891798}}</ref>
在光合型原核生物中,碳固定的机制只见差异性更大。例如,二氧化碳可以经由卡尔文-本森循环(一种{{tsl|en|Reverse Krebs cycle|反式柠檬酸循环}})<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Evidence for autotrophic CO2 fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria |author=Hügler M, Wirsen C, Fuchs G, Taylor C, Sievert S |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15838028 |date=2005 |journal=J Bacteriol |issue=9 |volume=187 |pages=3020–7 |pmid=15838028}}</ref>或者乙酰辅酶A的[[羧化作用]]<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle |author=Strauss G, Fuchs G |date=1993 |journal=Eur J Biochem |issue=3 |volume=215 |pages=633-43 |pmid=8354269}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy |author=Wood H |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 |date=1991 |journal=FASEB J |issue=2 |volume=5 |pages=156-63 |pmid=1900793 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070805140522/http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 |archivedate=2007-08-05 |deadurl=no |access-date=2008-07-24 }}</ref>而被固定。此外,原核的[[化能自养菌]]也可以通过卡尔文-本森循环来固定CO<sub>2</sub>,但却使用来自无机化合物的能量来驱动反应。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_1998_52/page/191 |author=Shively J, van Keulen G, Meijer W |date=1998 |journal=Annu Rev Microbiol |volume=52 |pages=191–230 |pmid=9891798}}</ref>
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{{See also|糖异生|乙醛酸循环|糖原生成|糖基化}}
{{See also|糖异生|乙醛酸循环|糖原生成|糖基化}}


糖类的合成代谢中,简单的有机酸可以被转化为[[醣|单糖]](如葡萄糖),然后单糖再聚合在一起形成[[多糖]](如[[淀粉]])。从包括[[丙酮酸|丙酮酸盐]]、[[乳酸|乳酸盐]]、[[丙三醇|甘油]]、[[3-磷酸甘油酸]]和[[氨基酸]]在内的化合物来生成葡萄糖的过程被称为[[糖异生]]。糖异生将丙酮酸盐通过一系列的中间物转化为[[葡萄糖-6-磷酸]],其中的许多中间物可以与[[糖酵解]]过程共享。<ref name=Bouche/>然而,糖异生过程不是简单的糖酵解过程的逆反应,其中多个步骤是由不在糖酵解中发挥作用的酶来催化的。这样就使得葡萄糖的合成和分解可以被分别调控,以防止这两个途径进入{{tsl|en|futile cycle|无效循环}}。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Design of glycolysis |author=Boiteux A, Hess B |date=1981 |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |issue=1063 |volume=293 |pages=5–22 |pmid=6115423}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics |author=Pilkis S, el-Maghrabi M, Claus T |date=1990 |journal=Diabetes Care |issue=6 |volume=13 |pages=582-99 |pmid=2162755}}</ref>
糖类的合成代谢中,简单的有机酸可以被转化为[[醣|单糖]](如葡萄糖),然后单糖再聚合在一起形成[[多糖]](如[[淀粉]])。从包括[[丙酮酸|丙酮酸盐]]、[[乳酸|乳酸盐]]、[[丙三醇|甘油]]、[[3-磷酸甘油酸]]和[[氨基酸]]在内的化合物来生成葡萄糖的过程被称为[[糖异生]]。糖异生将丙酮酸盐通过一系列的中间物转化为[[葡萄糖-6-磷酸]],其中的许多中间物可以与[[糖酵解]]过程共享。<ref name=Bouche/>然而,糖异生过程不是简单的糖酵解过程的逆反应,其中多个步骤是由不在糖酵解中发挥作用的酶来催化的。这样就使得葡萄糖的合成和分解可以被分别调控,以防止这两个途径进入{{tsl|en|futile cycle|无效循环}}。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Design of glycolysis |author=Boiteux A, Hess B |date=1981 |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |issue=1063 |volume=293 |pages=5–22 |pmid=6115423}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics |author=Pilkis S, el-Maghrabi M, Claus T |date=1990 |journal=Diabetes Care |issue=6 |volume=13 |pages=582-99 |pmid=2162755}}</ref>


虽然脂肪是通用的储存能量的方式,但在[[脊椎动物]],如[[人|人类]]中,储存的脂肪酸不能通过糖异生作用而被转化为葡萄糖,因为这些生物体无法将乙酰辅酶A转变为丙酮酸盐(植物具有必要的酶,而动物则没有)。<ref name="Ensign">{{en}}{{Cite journal |title=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation |author=Ensign S |date=2006 |journal=Mol Microbiol |issue=2 |volume=61 |pages=274-6 |pmid=16856935}}</ref>因此,在长期饥饿后,脊椎动物需要从脂肪酸来制造[[酮体]]来代替组织中的葡萄糖,因为像脑这样的组织不能够代谢脂肪酸。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Proteolytic and lipolytic responses to starvation |author=Finn P, Dice J |date=2006 |journal=Nutrition |issue=7–8 |volume=22 |pages=830-44 |pmid=16815497}}</ref>在其它生物体,如植物和细菌中,由于存在[[乙醛酸循环]],可以跳过柠檬酸循环中的[[脱羧反应]],使得乙酰辅酶A可以被转化为[[草酰乙酸盐]],而草酰乙酸盐可以被用于葡萄糖的生产,因此解决了脊椎动物中存在的这一代谢问题。<ref name=Ensign/><ref name="Kornberg">{{en}}{{Cite journal |title=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |author=Kornberg H, Krebs H |date=1957 |journal=Nature |issue=4568 |volume=179 |pages=988-91 |pmid=13430766}}</ref>
虽然脂肪是通用的储存能量的方式,但在[[脊椎动物]],如[[人|人类]]中,储存的脂肪酸不能通过糖异生作用而被转化为葡萄糖,因为这些生物体无法将乙酰辅酶A转变为丙酮酸盐(植物具有必要的酶,而动物则没有)。<ref name="Ensign">{{en}}{{Cite journal |title=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation |author=Ensign S |date=2006 |journal=Mol Microbiol |issue=2 |volume=61 |pages=274-6 |pmid=16856935}}</ref>因此,在长期饥饿后,脊椎动物需要从脂肪酸来制造[[酮体]]来代替组织中的葡萄糖,因为像脑这样的组织不能够代谢脂肪酸。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Proteolytic and lipolytic responses to starvation |author=Finn P, Dice J |date=2006 |journal=Nutrition |issue=7–8 |volume=22 |pages=830-44 |pmid=16815497}}</ref>在其它生物体,如植物和细菌中,由于存在[[乙醛酸循环]],可以跳过柠檬酸循环中的[[脱羧反应]],使得乙酰辅酶A可以被转化为[[草酰乙酸盐]],而草酰乙酸盐可以被用于葡萄糖的生产,因此解决了脊椎动物中存在的这一代谢问题。<ref name=Ensign/><ref name="Kornberg">{{en}}{{Cite journal |title=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |author=Kornberg H, Krebs H |date=1957 |journal=Nature |issue=4568 |volume=179 |pages=988-91 |pmid=13430766}}</ref>
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{{See also|脂肪酸合成|类固醇代谢}}
{{See also|脂肪酸合成|类固醇代谢}}


[[脂肪酸合成]]是一个将乙酰辅酶A多聚化并还原的过程。脂肪酸上的乙酰基链是通过一个反应循环来延伸的,包括加入[[乙酰]]基、将其还原为[[乙醇]]和继续还原为[[烷烃]]的过程。在脂肪酸的生物合成中发挥作用的酶可以被分为两类:动物和真菌中,所有的脂肪酸合成反应由一个单一的多功能酶,I型脂肪酸合酶来完成;<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Structure and function of animal fatty acid synthase |author=Chirala S, Wakil S |date=2004 |journal=Lipids |issue=11 |volume=39 |pages=1045–53 |pmid=15726818}}</ref>而在植物[[色素|质体]]和细菌中,有多个不同的酶分别催化每一个反应,这些酶统称为I型脂肪酸合酶。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The structural biology of type II fatty acid biosynthesis |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/791 |author=White S, Zheng J, Zhang Y |date=2005 |journal=Annu Rev Biochem |volume=74 |pages=791–831 |pmid=15952903}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Regulation of fatty acid synthesis |author=Ohlrogge J, Jaworski J |date=1997 |journal=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=48 |pages=109–136 |pmid=15012259}}</ref>
[[脂肪酸合成]]是一个将乙酰辅酶A多聚化并还原的过程。脂肪酸上的乙酰基链是通过一个反应循环来延伸的,包括加入[[乙酰]]基、将其还原为[[乙醇]]和继续还原为[[烷烃]]的过程。在脂肪酸的生物合成中发挥作用的酶可以被分为两类:动物和真菌中,所有的脂肪酸合成反应由一个单一的多功能酶,I型脂肪酸合酶来完成;<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Structure and function of animal fatty acid synthase |author=Chirala S, Wakil S |date=2004 |journal=Lipids |issue=11 |volume=39 |pages=1045–53 |pmid=15726818}}</ref>而在植物[[色素|质体]]和细菌中,有多个不同的酶分别催化每一个反应,这些酶统称为I型脂肪酸合酶。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The structural biology of type II fatty acid biosynthesis |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/791 |author=White S, Zheng J, Zhang Y |date=2005 |journal=Annu Rev Biochem |volume=74 |pages=791–831 |pmid=15952903}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Regulation of fatty acid synthesis |author=Ohlrogge J, Jaworski J |date=1997 |journal=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=48 |pages=109–136 |pmid=15012259}}</ref>


[[萜烯]]和[[萜烯|异戊二烯类]]化合物(包括[[蔔素|类胡萝卜素]]在内)是脂类中的一个大家族,它们组成了植物[[天然化合物]]中的最大的一类。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants |author=Dubey V, Bhalla R, Luthra R |url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |date=2003 |journal=J Biosci |issue=5 |volume=28 |pages=637-46 |pmid=14517367 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070415213325/http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |archivedate=2007-04-15 |deadurl=no |access-date=2008-07-24 }}</ref>这些化合物是以[[异戊二烯]]为单位,聚合和修饰而成的;其中,异戊二烯是由具反应活性的前体,[[异戊烯焦磷酸]]和[[二甲烯丙基焦磷酸]]提供的。<ref name="Kuzuyama">{{en}}{{Cite journal |title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |author=Kuzuyama T, Seto H |date=2003 |journal=Nat Prod Rep |issue=2 |volume=20 |pages=171-83 |pmid=12735695}}</ref>这两个前体可以在不同的途径中被合成。动物和古菌利用[[甲瓦龙酸途径]]来从乙酰辅酶A生产这两个化合物;<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |author=Grochowski L, Xu H, White R |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16621811 |date=2006 |journal=J Bacteriol |issue=9 |volume=188 |pages=3192–8 |pmid=16621811}}</ref>而植物和细菌则通过[[非甲瓦龙酸途径]]利用丙酮酸和[[甘油醛-3-磷酸]]作为底物来生产它们。<ref name=Kuzuyama/><ref>{{en}}{{Cite journal |title=The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |author=Lichtenthaler H |date=1999 |journal=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=50 |pages=47–65 |pmid=15012203}}</ref>另一个利用这些活化的异戊二烯供体的重要反应是[[类固醇生物合成|类固醇的生物合成]]。其中,异戊二烯单位连接在一起聚成[[鲨烯|角鲨烯]],然后折叠起来,经过一个质子引发的连续成环反应得到[[羊毛脂甾醇]]。<ref name="Schroepfer">{{en}}{{Cite journal |title=Sterol biosynthesis |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1981_50_annual/page/585 |author=Schroepfer G |date=1981 |journal=Annu Rev Biochem |volume=50 |pages=585–621 |pmid=7023367}}</ref>而羊毛脂甾醇能够被继续转化为其他类固醇,如[[胆固醇]]和[[麦角甾醇]]。<ref name=Schroepfer/><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review |author=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M |date=1995 |journal=Lipids |issue=3 |volume=30 |pages=221-6 |pmid=7791529}}</ref>
[[萜烯]]和[[萜烯|异戊二烯类]]化合物(包括[[蔔素|类胡萝卜素]]在内)是脂类中的一个大家族,它们组成了植物[[天然化合物]]中的最大的一类。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants |author=Dubey V, Bhalla R, Luthra R |url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |date=2003 |journal=J Biosci |issue=5 |volume=28 |pages=637-46 |pmid=14517367 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070415213325/http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |archivedate=2007-04-15 |deadurl=no |access-date=2008-07-24 }}</ref>这些化合物是以[[异戊二烯]]为单位,聚合和修饰而成的;其中,异戊二烯是由具反应活性的前体,[[异戊烯焦磷酸]]和[[二甲烯丙基焦磷酸]]提供的。<ref name="Kuzuyama">{{en}}{{Cite journal |title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |author=Kuzuyama T, Seto H |date=2003 |journal=Nat Prod Rep |issue=2 |volume=20 |pages=171-83 |pmid=12735695}}</ref>这两个前体可以在不同的途径中被合成。动物和古菌利用[[甲瓦龙酸途径]]来从乙酰辅酶A生产这两个化合物;<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |author=Grochowski L, Xu H, White R |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16621811 |date=2006 |journal=J Bacteriol |issue=9 |volume=188 |pages=3192–8 |pmid=16621811}}</ref>而植物和细菌则通过[[非甲瓦龙酸途径]]利用丙酮酸和[[甘油醛-3-磷酸]]作为底物来生产它们。<ref name=Kuzuyama/><ref>{{en}}{{Cite journal |title=The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |author=Lichtenthaler H |date=1999 |journal=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=50 |pages=47–65 |pmid=15012203}}</ref>另一个利用这些活化的异戊二烯供体的重要反应是[[类固醇生物合成|类固醇的生物合成]]。其中,异戊二烯单位连接在一起聚成[[鲨烯|角鲨烯]],然后折叠起来,经过一个质子引发的连续成环反应得到[[羊毛脂甾醇]]。<ref name="Schroepfer">{{en}}{{Cite journal |title=Sterol biosynthesis |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1981_50_annual/page/585 |author=Schroepfer G |date=1981 |journal=Annu Rev Biochem |volume=50 |pages=585–621 |pmid=7023367}}</ref>而羊毛脂甾醇能够被继续转化为其他类固醇,如[[膽固醇|胆固醇]]和[[麦角甾醇]]。<ref name=Schroepfer/><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review |author=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M |date=1995 |journal=Lipids |issue=3 |volume=30 |pages=221-6 |pmid=7791529}}</ref>


=== 蛋白质 ===
=== 蛋白质 ===
{{See also|蛋白生物合成|氨基酸合成}}
{{See also|蛋白生物合成|氨基酸合成}}


生物体之间合成20种[[标准氨基酸列表|基本氨基酸]]的能力各不相同。大多数的细菌和植物可以合成所有这20种氨基酸,而哺乳动物只能合成10种非必需氨基酸。<ref name=Nelson/>因此对于包括人在内的哺乳动物,获取[[必需氨基酸]]的途径只能是摄入富含这些氨基酸的食物。所有氨基酸都可以从糖酵解、柠檬酸循环或磷酸戊糖循环中的中间产物生成。其中,合成过程所需的氮由[[穀氨酸|谷氨酸]]和[[穀氨醯胺|谷氨酰胺]]来提供。氨基酸合成需要先有适当的α-酮酸形成,然后通过[[转氨酶|转氨]]作用形成氨基酸。<ref>{{en}}{{Cite book |title=Textbook of Medical Physiology |url=https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt |last=Guyton |first=Arthur C. |date=2006 |publisher=Elsevier |isbn=0-7216-0240-1 |location=Philadelphia |pages=[https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt/page/855 855]-6 |coauthors=John E. Hall}}</ref>
生物体之间合成20种[[标准氨基酸列表|基本氨基酸]]的能力各不相同。大多数的细菌和植物可以合成所有这20种氨基酸,而哺乳动物只能合成10种非必需氨基酸。<ref name=Nelson/>因此对于包括人在内的哺乳动物,获取[[必需氨基酸]]的途径只能是摄入富含这些氨基酸的食物。所有氨基酸都可以从糖酵解、柠檬酸循环或磷酸戊糖循环中的中间产物生成。其中,合成过程所需的氮由[[穀氨酸|谷氨酸]]和[[穀氨醯胺|谷氨酰胺]]来提供。氨基酸合成需要先有适当的α-酮酸形成,然后通过[[转氨酶|转氨]]作用形成氨基酸。<ref>{{en}}{{Cite book |title=Textbook of Medical Physiology |url=https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt |last=Guyton |first=Arthur C. |date=2006 |publisher=Elsevier |isbn=0-7216-0240-1 |location=Philadelphia |pages=[https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt/page/855 855]-6 |coauthors=John E. Hall}}</ref>


氨基酸是通过[[肽键]]连接在一起并进一步形成蛋白质。每种不同的蛋白质都对应着自己独特的氨基酸序列(又被称为[[一级结构]])。如同20多个字母就能排列组合成数以万计的单词一般,不同的氨基酸连接在一起能够形成数量庞大的蛋白质种类。氨基酸通过连接到对应[[转运RNA]](tRNA)分子上形成[[氨酰tRNA]]而被激活,然后才可以被连接在一起。这种氨酰tRNA前体是通过一个ATP依赖的反应(将tRNA与正确的氨基酸相连接)来合成,该反应由[[氨酰tRNA合成酶]]进行催化。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis |author=Ibba M, Söll D |url=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0} |date=2001 |journal=EMBO Rep |issue=5 |volume=2 |pages=382-7 |pmid=11375928 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110501181419/http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid=%7BA158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0%7D |archivedate=2011-05-01 |deadurl=yes}}</ref>然后,以[[mRNA|信使RNA]]中的序列信息为指导,带有正确氨基酸的氨酰tRNA分子就可以结合到[[核糖体]]的对应位置,在核糖体的作用下将氨基酸连接到正在延长的蛋白质链上。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Mechanism of protein biosynthesis |author=Lengyel P, Söll D |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=378322&blobtype=pdf |date=1969 |journal=Bacteriol Rev |issue=2 |volume=33 |pages=264–301 |pmid=4896351}}</ref>
氨基酸是通过[[肽键]]连接在一起并进一步形成蛋白质。每种不同的蛋白质都对应着自己独特的氨基酸序列(又被称为[[一級結構|一级结构]])。如同20多个字母就能排列组合成数以万计的单词一般,不同的氨基酸连接在一起能够形成数量庞大的蛋白质种类。氨基酸通过连接到对应[[转运RNA]](tRNA)分子上形成[[氨酰tRNA]]而被激活,然后才可以被连接在一起。这种氨酰tRNA前体是通过一个ATP依赖的反应(将tRNA与正确的氨基酸相连接)来合成,该反应由[[氨酰tRNA合成酶]]进行催化。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis |author=Ibba M, Söll D |url=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0} |date=2001 |journal=EMBO Rep |issue=5 |volume=2 |pages=382-7 |pmid=11375928 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110501181419/http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid=%7BA158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0%7D |archivedate=2011-05-01 |deadurl=yes}}</ref>然后,以[[mRNA|信使RNA]]中的序列信息为指导,带有正确氨基酸的氨酰tRNA分子就可以结合到[[核糖体]]的对应位置,在核糖体的作用下将氨基酸连接到正在延长的蛋白质链上。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Mechanism of protein biosynthesis |author=Lengyel P, Söll D |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=378322&blobtype=pdf |date=1969 |journal=Bacteriol Rev |issue=2 |volume=33 |pages=264–301 |pmid=4896351}}</ref>


=== 核苷酸 ===
=== 核苷酸 ===
{{See also|核苷酸补救|嘧啶合成|嘌呤代谢}}
{{See also|核苷酸补救|嘧啶合成|嘌呤代谢}}


[[核苷酸]]是由氨基酸、二氧化碳以及[[甲酸]]来合成的。<ref name="Rudolph">{{en}}{{Cite journal|author=Rudolph F |title=The biochemistry and physiology of nucleotides |journal=J Nutr |volume=124 |issue=1 Suppl |pages=124S-127S |pmid=8283301|date=1994}} {{Cite journal |title=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_2006_57/page/805 |author=Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R |date=2006 |journal=Annu Rev Plant Biol |volume=57 |pages=805-36 |pmid=16669783}}</ref>由于其合成途径需要消耗大量的代谢能量,大多数的生物体内都有有效的系统来进行[[核苷酸补救]]。<ref name=Rudolph/><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants |author=Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H |date=2003 |journal=J Plant Physiol |issue=11 |volume=160 |pages=1271–95 |pmid=14658380}}</ref>[[嘌呤]]是以[[核苷]](即[[核鹼基|碱基]]连接上[[核糖]])为基础合成的。[[腺嘌呤]]和[[鸟嘌呤]]是由前体核苷分子[[肌苷]]单磷酸(即[[次黄苷酸]])衍生而来,而次黄苷酸则是由来自[[甘氨酸]]、[[穀氨醯胺|谷氨酰胺]]和[[穀氨醯胺|谷氨酰胺]]的原子以及从辅酶[[四氢叶酸|四氢叶酸盐]]上转移来的[[甲酸]]基来合成的。[[嘧啶]]是由碱基[[乳清酸|乳清酸盐]]合成的,乳清酸盐则由谷氨酰胺和谷氨酰胺转化而来。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Enzymes of nucleotide synthesis |author=Smith J |date=1995 |journal=Curr Opin Struct Biol |issue=6 |volume=5 |pages=752-7 |pmid=8749362}}</ref>
[[核苷酸]]是由氨基酸、二氧化碳以及[[甲酸]]来合成的。<ref name="Rudolph">{{en}}{{Cite journal|author=Rudolph F |title=The biochemistry and physiology of nucleotides |journal=J Nutr |volume=124 |issue=1 Suppl |pages=124S-127S |pmid=8283301|date=1994}} {{Cite journal |title=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_2006_57/page/805 |author=Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R |date=2006 |journal=Annu Rev Plant Biol |volume=57 |pages=805-36 |pmid=16669783}}</ref>由于其合成途径需要消耗大量的代谢能量,大多数的生物体内都有有效的系统来进行[[核苷酸补救]]。<ref name=Rudolph/><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants |author=Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H |date=2003 |journal=J Plant Physiol |issue=11 |volume=160 |pages=1271–95 |pmid=14658380}}</ref>[[嘌呤]]是以[[核苷]](即[[核鹼基|碱基]]连接上[[核糖]])为基础合成的。[[腺嘌呤]]和[[鳥嘌呤|鸟嘌呤]]是由前体核苷分子[[肌苷]]单磷酸(即[[次黄苷酸]])衍生而来,而次黄苷酸则是由来自[[甘氨酸]]、[[穀氨醯胺|谷氨酰胺]]和[[穀氨醯胺|谷氨酰胺]]的原子以及从辅酶[[四氢叶酸|四氢叶酸盐]]上转移来的[[甲酸]]基来合成的。[[嘧啶]]是由碱基[[乳清酸|乳清酸盐]]合成的,乳清酸盐则由谷氨酰胺和谷氨酰胺转化而来。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Enzymes of nucleotide synthesis |author=Smith J |date=1995 |journal=Curr Opin Struct Biol |issue=6 |volume=5 |pages=752-7 |pmid=8749362}}</ref>


== 异型生物质代谢和氧化还原代谢 ==
== 异型生物质代谢和氧化还原代谢 ==
{{See also|异型生物质代谢|药物代谢|抗氧化剂}}
{{See also|异型生物质代谢|药物代谢|抗氧化剂}}


所有的生物体如果持续摄入非食物类物质而没有相应的代谢途径,这些物质就会在细胞中积累并造成危害。这些存在于机体内可能造成损害的物质被称为{{tsl|en|xenobiotic|生物}}。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview |author=Testa B, Krämer S |date=2006 |journal=Chem Biodivers |issue=10 |volume=3 |pages=1053-101 |pmid=17193224}}</ref>异型生物质包括[[药物|合成药物]]、[[毒物|天然毒药]]和[[抗生素]],所幸的是它们可以在一系列异型生物质代谢酶的作用下被去毒化。在人体中,[[细胞色素P450]]氧化酶<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans |author=Danielson P |date=2002 |journal=Curr Drug Metab |issue=6 |volume=3 |pages=561-97 |pmid=12369887}}</ref>、尿苷二磷酸葡醛酸转移酶(UDP-glucuronosyl transferases)<ref>{{en}}{{Cite journal |title=UDP-glucuronosyltransferases |author=King C, Rios G, Green M, Tephly T |date=2000 |journal=Curr Drug Metab |issue=2 |volume=1 |pages=143-61 |pmid=11465080}}</ref>和[[谷胱甘肽S-转移酶]](Glutathione S-transferase)<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily |author=Sheehan D, Meade G, Foley V, Dowd C |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11695986 |date=2001 |journal=Biochem J |issue=Pt 1 |volume=360 |pages=1–16 |pmid=11695986}}</ref>都属于这类酶。这一酶系统的功能发挥有三个阶段:首先氧化异型生物质,然后在该物质分子上连接一个水溶性基团,最后修饰过的含水溶性基团的异型生物质被运出细胞(在多细胞生物体中,还可以被进一步代谢并被排出体外)。在[[生态学]]中,这些反应对于污染物的[[生物降解|微生物降解]]和污染土壤(特别是石油污染)的[[生物修复]]具有极为重要的作用。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool |author=Galvão T, Mohn W, de Lorenzo V |date=2005 |journal=Trends Biotechnol |issue=10 |volume=23 |pages=497–506 |pmid=16125262}}</ref>许多这样的微生物反应在多细胞生物体中也同样存在,但由于微生物种类的多样性使得它们能够代谢的物质比多细胞生物体要广泛的多,它们甚至可以降解包括[[有机氯]]在内的[[持久性有机污染物]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities |author=Janssen D, Dinkla I, Poelarends G, Terpstra P |date=2005 |journal=Environ Microbiol |issue=12 |volume=7 |pages=1868–82 |pmid=16309386}}</ref>
所有的生物体如果持续摄入非食物类物质而没有相应的代谢途径,这些物质就会在细胞中积累并造成危害。这些存在于机体内可能造成损害的物质被称为{{tsl|en|xenobiotic|生物}}。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview |author=Testa B, Krämer S |date=2006 |journal=Chem Biodivers |issue=10 |volume=3 |pages=1053-101 |pmid=17193224}}</ref>异型生物质包括[[药物|合成药物]]、[[毒物|天然毒药]]和[[抗生素]],所幸的是它们可以在一系列异型生物质代谢酶的作用下被去毒化。在人体中,[[细胞色素P450]]氧化酶<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans |author=Danielson P |date=2002 |journal=Curr Drug Metab |issue=6 |volume=3 |pages=561-97 |pmid=12369887}}</ref>、尿苷二磷酸葡醛酸转移酶(UDP-glucuronosyl transferases)<ref>{{en}}{{Cite journal |title=UDP-glucuronosyltransferases |author=King C, Rios G, Green M, Tephly T |date=2000 |journal=Curr Drug Metab |issue=2 |volume=1 |pages=143-61 |pmid=11465080}}</ref>和[[谷胱甘肽S-转移酶]](Glutathione S-transferase)<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily |author=Sheehan D, Meade G, Foley V, Dowd C |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11695986 |date=2001 |journal=Biochem J |issue=Pt 1 |volume=360 |pages=1–16 |pmid=11695986}}</ref>都属于这类酶。这一酶系统的功能发挥有三个阶段:首先氧化异型生物质,然后在该物质分子上连接一个水溶性基团,最后修饰过的含水溶性基团的异型生物质被运出细胞(在多细胞生物体中,还可以被进一步代谢并被排出体外)。在[[生态学]]中,这些反应对于污染物的[[生物降解|微生物降解]]和污染土壤(特别是石油污染)的[[生物修复]]具有极为重要的作用。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool |author=Galvão T, Mohn W, de Lorenzo V |date=2005 |journal=Trends Biotechnol |issue=10 |volume=23 |pages=497–506 |pmid=16125262}}</ref>许多这样的微生物反应在多细胞生物体中也同样存在,但由于微生物种类的多样性使得它们能够代谢的物质比多细胞生物体要广泛的多,它们甚至可以降解包括[[有机氯]]在内的[[持久性有机污染物]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities |author=Janssen D, Dinkla I, Poelarends G, Terpstra P |date=2005 |journal=Environ Microbiol |issue=12 |volume=7 |pages=1868–82 |pmid=16309386}}</ref>


在[[需氧生物]]中还存在[[氧化应激]]的问题。<ref name="Davies">{{en}}{{Cite journal |title=Oxidative stress: the paradox of aerobic life |author=Davies K |date=1995 |journal=Biochem Soc Symp |volume=61 |pages=1–31 |pmid=8660387}}</ref>其中,需要对包括氧化磷酸化和蛋白质折叠中二硫键形成所产生的[[活性氧]](如[[过氧化氢]])进行处理。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences |author=Tu B, Weissman J |url=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 |date=2004 |journal=J Cell Biol |issue=3 |volume=164 |pages=341-6 |pmid=14757749 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070208215837/http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 |archivedate=2007-02-08 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref>这些能够损害机体的氧化活性物质由[[抗氧化剂|抗氧化]]代谢物(如[[穀胱甘肽|谷胱甘肽]])和相关酶(如[[过氧化氢酶]]和[[辣根过氧化物酶]])来清除。<ref name="Sies">{{en}}{{Cite journal |title=Oxidative stress: oxidants and antioxidants |author=Sies H |url=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |date=1997 |journal=Exp Physiol |issue=2 |volume=82 |pages=291-5 |pmid=9129943 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090325001126/http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |archivedate=2009-03-25 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref><ref name="Vertuani">{{en}}{{Cite journal |title=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview |author=Vertuani S, Angusti A, Manfredini S |date=2004 |journal=Curr Pharm Des |issue=14 |volume=10 |pages=1677–94 |pmid=15134565}}</ref>
在[[需氧生物]]中还存在[[氧化应激]]的问题。<ref name="Davies">{{en}}{{Cite journal |title=Oxidative stress: the paradox of aerobic life |author=Davies K |date=1995 |journal=Biochem Soc Symp |volume=61 |pages=1–31 |pmid=8660387}}</ref>其中,需要对包括氧化磷酸化和蛋白质折叠中二硫键形成所产生的[[活性氧]](如[[过氧化氢]])进行处理。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences |author=Tu B, Weissman J |url=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 |date=2004 |journal=J Cell Biol |issue=3 |volume=164 |pages=341-6 |pmid=14757749 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070208215837/http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 |archivedate=2007-02-08 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref>这些能够损害机体的氧化活性物质由[[抗氧化剂|抗氧化]]代谢物(如[[穀胱甘肽|谷胱甘肽]])和相关酶(如[[过氧化氢酶]]和[[辣根过氧化物酶]])来清除。<ref name="Sies">{{en}}{{Cite journal |title=Oxidative stress: oxidants and antioxidants |author=Sies H |url=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |date=1997 |journal=Exp Physiol |issue=2 |volume=82 |pages=291-5 |pmid=9129943 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090325001126/http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |archivedate=2009-03-25 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref><ref name="Vertuani">{{en}}{{Cite journal |title=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview |author=Vertuani S, Angusti A, Manfredini S |date=2004 |journal=Curr Pharm Des |issue=14 |volume=10 |pages=1677–94 |pmid=15134565}}</ref>
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{{Main|生物热力学}}
{{Main|生物热力学}}


生物体也必须遵守[[热力学定律]](描述[[功]]和[[内能|热]]之间的转移关系)。[[热力学第二定律]]指出,在任何[[封闭系统]]中,[[熵]]值总是趋向于增加。虽然生物体的高度复杂性看起来似乎与这一定律相反,但生物体实际上是[[放系 ()|开放系统]],能够与周围环境进行物质和能量交换;因此,生命系统不是处于[[平衡|平衡]]之中,而是表现为[[耗散结构]]来维持它们的高度复杂性,同时增加周围环境的熵值。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth |author=von Stockar U, Liu J |date=1999 |journal=Biochim Biophys Acta |issue=3 |volume=1412 |pages=191–211 |pmid=10482783}}</ref>细胞中的代谢则是通过将分解代谢的[[自发过程]]和合成代谢的非自发过程偶联来达到保持复杂性的目的。用[[非平衡态热|热力学]]来解释,代谢实际上就是通过制造无序来保持有序。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Thermodynamics and bioenergetics |author=Demirel Y, Sandler S |date=2002 |journal=Biophys Chem |issue=2–3 |volume=97 |pages=87–111 |pmid=12050002}}</ref>
生物体也必须遵守[[热力学定律]](描述[[功]]和[[内能|热]]之间的转移关系)。[[热力学第二定律]]指出,在任何[[封闭系统]]中,[[熵]]值总是趋向于增加。虽然生物体的高度复杂性看起来似乎与这一定律相反,但生物体实际上是[[放系 ()|开放系统]],能够与周围环境进行物质和能量交换;因此,生命系统不是处于[[平衡|平衡]]之中,而是表现为[[耗散结构]]来维持它们的高度复杂性,同时增加周围环境的熵值。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth |author=von Stockar U, Liu J |date=1999 |journal=Biochim Biophys Acta |issue=3 |volume=1412 |pages=191–211 |pmid=10482783}}</ref>细胞中的代谢则是通过将分解代谢的[[自发过程]]和合成代谢的非自发过程偶联来达到保持复杂性的目的。用[[非平衡態熱|热力学]]来解释,代谢实际上就是通过制造无序来保持有序。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Thermodynamics and bioenergetics |author=Demirel Y, Sandler S |date=2002 |journal=Biophys Chem |issue=2–3 |volume=97 |pages=87–111 |pmid=12050002}}</ref>


== 调控机制 ==
== 调控机制 ==
[[File:Metabolizm insulina (zh-cn).svg|缩略图|400px|胰岛素在细胞中的作用]]
[[File:Metabolizm insulina (zh-cn).svg|缩略图|400px|胰岛素在细胞中的作用]]
{{See also|代谢途径|代谢控制分析|荷尔蒙|传递 (生物)}}
{{See also|代谢途径|代谢控制分析|荷尔蒙|傳遞 (生物)}}


由于生物体的外界环境处于不断的变化之中,因此代谢反应必须能够被精确的调控,以保持细胞内各组分的稳定,即[[体内平衡]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Scale-free networks in cell biology |author=Albert R |url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 |date=2005 |journal=J Cell Sci |issue=Pt 21 |volume=118 |pages=4947–57 |pmid=16254242 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070412214753/http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 |archivedate=2007-04-12 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Regulation analysis of energy metabolism |author=Brand M |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 |date=1997 |journal=J Exp Biol |issue=Pt 2 |volume=200 |pages=193–202 |pmid=9050227 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070329202116/http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 |archivedate=2007-03-29 |deadurl=no |access-date=2008-07-24 }}</ref>代谢调控也使得生物体能够对外界信号产生反馈并能够与其周围环境进行互动。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes |author=Soyer O, Salathé M, Bonhoeffer S |date=2006 |journal=J Theor Biol |issue=2 |volume=238 |pages=416-25 |pmid=16045939}}</ref>其中,两个紧密联系的概念对于了解代谢途径的调控机制非常重要:第一,酶在代谢途径中的'''调节''',就相当于其活性是如何根据信号来升高或降低的;第二,由酶所施加的'''控制''',即其活性的变化对于代谢途径整体速率(途径的[[通量]])的影响。<ref name="Salter">{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic control |author=Salter M, Knowles R, Pogson C |date=1994 |journal=Essays Biochem |volume=28 |pages=1–12 |pmid=7925313}}</ref>例如,一个酶可以在活性上发生很大的变化(比如被高度调控),但如果这些变化对于其所在的代谢途径的通量基本没有影响,那么这个酶就不能够对于这一途径发挥控制作用。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Modern theories of metabolic control and their applications (review) |author=Westerhoff H, Groen A, Wanders R |date=1984 |journal=Biosci Rep |issue=1 |volume=4 |pages=1–22 |pmid=6365197}}</ref>
由于生物体的外界环境处于不断的变化之中,因此代谢反应必须能够被精确的调控,以保持细胞内各组分的稳定,即[[體內平衡|体内平衡]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Scale-free networks in cell biology |author=Albert R |url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 |date=2005 |journal=J Cell Sci |issue=Pt 21 |volume=118 |pages=4947–57 |pmid=16254242 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070412214753/http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 |archivedate=2007-04-12 |deadurl=yes |access-date=2008-07-24 }}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Regulation analysis of energy metabolism |author=Brand M |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 |date=1997 |journal=J Exp Biol |issue=Pt 2 |volume=200 |pages=193–202 |pmid=9050227 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070329202116/http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 |archivedate=2007-03-29 |deadurl=no |access-date=2008-07-24 }}</ref>代谢调控也使得生物体能够对外界信号产生反馈并能够与其周围环境进行互动。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes |author=Soyer O, Salathé M, Bonhoeffer S |date=2006 |journal=J Theor Biol |issue=2 |volume=238 |pages=416-25 |pmid=16045939}}</ref>其中,两个紧密联系的概念对于了解代谢途径的调控机制非常重要:第一,酶在代谢途径中的'''调节''',就相當於其活性是如何根据信号来升高或降低的;第二,由酶所施加的'''控制''',即其活性的变化对于代谢途径整体速率(途径的[[通量]])的影响。<ref name="Salter">{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic control |author=Salter M, Knowles R, Pogson C |date=1994 |journal=Essays Biochem |volume=28 |pages=1–12 |pmid=7925313}}</ref>例如,一个酶可以在活性上发生很大的变化(比如被高度调控),但如果这些变化对于其所在的代谢途径的通量基本没有影响,那么这个酶就不能够对于这一途径发挥控制作用。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Modern theories of metabolic control and their applications (review) |author=Westerhoff H, Groen A, Wanders R |date=1984 |journal=Biosci Rep |issue=1 |volume=4 |pages=1–22 |pmid=6365197}}</ref>


代谢调控可分为多个层次。在[[自身调节]]中,代谢途径可以自调节以对底物或产物水平的变化做出反应;例如,产物量降低可以引起途径通量的增加,从而使产物量得到补偿。<ref name=Salter/>这种类型的调节包含对于途径中多个酶的活性的[[变构调节]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation |author=Fell D, Thomas S |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=7575476 |date=1995 |journal=Biochem J |volume=311 (Pt 1) |pages=35-9 |pmid=7575476}}</ref>多细胞生物中,细胞在接收到来自其他细胞的信号后作出反应来改变它的代谢情况,而这就属于外部调控。这些信号通常是通过可溶性分子(“信使”)来传递的,如[[激素]]和[[生长因子]],它们能够特异性地与细胞表面特定的[[受体 (生物化学)|受体]]分子结合。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Transduction of biochemical signals across cell membranes |url=https://archive.org/details/sim_quarterly-reviews-of-biophysics_2005-11_38_4/page/321 |author=Hendrickson W |date=2005 |journal=Q Rev Biophys |issue=4 |volume=38 |pages=321-30 |pmid=16600054}}</ref>在与受体结合之后,信号就会通过[[第二信使系统]]被传递到细胞内部,此过程中通常含有蛋白质的[[磷酸化]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update |author=Cohen P |date=2000 |journal=Trends Biochem Sci |issue=12 |volume=25 |pages=596–601 |pmid=11116185}}</ref>
代谢调控可分为多个层次。在[[自身调节]]中,代谢途径可以自调节以对底物或产物水平的变化做出反应;例如,产物量降低可以引起途径通量的增加,从而使产物量得到补偿。<ref name=Salter/>这种类型的调节包含对于途径中多个酶的活性的[[变构调节]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation |author=Fell D, Thomas S |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=7575476 |date=1995 |journal=Biochem J |volume=311 (Pt 1) |pages=35-9 |pmid=7575476}}</ref>多细胞生物中,细胞在接收到来自其他细胞的信号后作出反应来改变它的代谢情况,而这就属于外部调控。这些信号通常是通过可溶性分子(“信使”)来传递的,如[[激素]]和[[生长因子]],它们能够特异性地与细胞表面特定的[[受体 (生物化学)|受体]]分子结合。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Transduction of biochemical signals across cell membranes |url=https://archive.org/details/sim_quarterly-reviews-of-biophysics_2005-11_38_4/page/321 |author=Hendrickson W |date=2005 |journal=Q Rev Biophys |issue=4 |volume=38 |pages=321-30 |pmid=16600054}}</ref>在与受体结合之后,信号就会通过[[第二信使系统]]被传递到细胞内部,此过程中通常含有蛋白质的[[磷酸化]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update |author=Cohen P |date=2000 |journal=Trends Biochem Sci |issue=12 |volume=25 |pages=596–601 |pmid=11116185}}</ref>
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== 进化 ==
== 进化 ==
{{see also|分子进化|种系发生学}}
{{see also|分子进化|种系发生学}}
[[File:Tree of life int zh.svg|缩略图|左|500px|[[系统发|进化树]]显示所有来自生物三[[域 (生物)|域]]中的生物体有着共同的祖先。[[细菌]]显示为蓝色,[[真核生物]]显示为红色,而[[古菌]]显示为绿色。一些生物[[门 (生物)|门]]的相对位置也都在进化树周围标示出来。]]
[[File:Tree of life int zh.svg|缩略图|左|500px|[[系統發|进化树]]显示所有来自生物三[[域 (生物)|域]]中的生物体有着共同的祖先。[[细菌]]显示为蓝色,[[真核生物]]显示为红色,而[[古菌]]显示为绿色。一些生物[[门 (生物)|门]]的相对位置也都在进化树周围标示出来。]]


如前所述,代谢的中心途径,如糖酵解和三羧酸循环,存在于[[三域系|三域]]中的所有生物体中,也曾存在于“[[最后的共同祖先]]”中。<ref name="SmithE" /><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |author=Romano A, Conway T |date=1996 |journal=Res Microbiol |issue=6–7 |volume=147 |pages=448-55 |pmid=9084754}}</ref>共同祖先细胞是[[原核生物]],并且很可能是一种具有广泛的氨基酸、糖类和脂类代谢的[[产甲烷菌]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=How did bacteria come to be? |author=Koch A |date=1998 |journal=Adv Microb Physiol |volume=40 |pages=353-99 |pmid=9889982}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=The emergence of major cellular processes in evolution |author=Ouzounis C, Kyrpides N |date=1996 |journal=FEBS Lett |issue=2 |volume=390 |pages=119-23 |pmid=8706840}}</ref>这些古老的代谢途径之所以没有进一步[[演化|进化]],其原因可能是途径中的反应对于特定的代谢问题已经是一个优化的解决办法,可以以很少的步骤达而到很高的效率。<ref name=Ebenhoh/><ref name=Cascante/>第一个基于酶的代谢途径(现在可能已经成为嘌呤核苷酸代谢中的一部分)和之前的代谢途径是原始的[[RNA世界学说|RNA世界]]的组成部分。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture |author=Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE |date=2007 |journal=Proc Natl Acad Sci USA |issue=22 |volume=104 |pages=9358-63 |pmid=17517598}}</ref>
如前所述,代谢的中心途径,如糖酵解和三羧酸循环,存在于[[三域系|三域]]中的所有生物体中,也曾存在于“[[最后的共同祖先]]”中。<ref name="SmithE" /><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |author=Romano A, Conway T |date=1996 |journal=Res Microbiol |issue=6–7 |volume=147 |pages=448-55 |pmid=9084754}}</ref>共同祖先细胞是[[原核生物]],并且很可能是一种具有广泛的氨基酸、糖类和脂类代谢的[[产甲烷菌]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=How did bacteria come to be? |author=Koch A |date=1998 |journal=Adv Microb Physiol |volume=40 |pages=353-99 |pmid=9889982}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=The emergence of major cellular processes in evolution |author=Ouzounis C, Kyrpides N |date=1996 |journal=FEBS Lett |issue=2 |volume=390 |pages=119-23 |pmid=8706840}}</ref>这些古老的代谢途径之所以没有进一步[[演化|进化]],其原因可能是途径中的反应对于特定的代谢问题已经是一个优化的解决办法,可以以很少的步骤达而到很高的效率。<ref name=Ebenhoh/><ref name=Cascante/>第一个基于酶的代谢途径(现在可能已经成为嘌呤核苷酸代谢中的一部分)和之前的代谢途径是原始的[[RNA世界學說|RNA世界]]的组成部分。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture |author=Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE |date=2007 |journal=Proc Natl Acad Sci USA |issue=22 |volume=104 |pages=9358-63 |pmid=17517598}}</ref>


研究者们提出了多种模型来描述新的代谢途径是如何进化而来的:如添加新的酶到一个较短的原始途径,或是复制而后分化整个途径,并将已存在的酶和它们的[[复合体]]带入新的反应途径中。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolites: a helping hand for pathway evolution? |author=Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T |date=2003 |journal=Trends Biochem Sci |issue=6 |volume=28 |pages=336-41 |pmid=12826406}}</ref>这些进化机制中,哪一种更为重要目前还不清楚,但基因组研究显示在同一个途径中的酶可能具有一个共同“祖先”,这就提示许多途径是通过一步接一步的演化方式利用已存在的反应步骤来获得新的功能。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli |author=Light S, Kraulis P |date=2004 |journal=BMC Bioinformatics |volume=5 |page=15 |pmid=15113413}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective |author=Alves R, Chaleil R, Sternberg M |date=2002 |journal=J Mol Biol |issue=4 |volume=320 |pages=751-770 |pmid=12095253}}</ref>另一种较为合理的模型来自于对代谢网络中蛋白质结构的[[演化]]研究,其结果提示酶具有普适性,同样的酶能够在不同的代谢途径中被利用并发挥相似的作用。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks |author=Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G |date=2006 |journal=BMC Bioinformatics |issue=7 |volume=19 |pages=351 |pmid=16854231}}</ref>这些利用的进程就导致进化,酶在途径中以类似于马赛克排列的方式进行拼接。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic |author=Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C |date=2001 |journal=Trends Biotechnol |issue=12 |volume=19 |pages=482-6 |pmid=11711174}}</ref>第三种可能性是代谢中的一些部分可以以“[[模块]]”的方式存在,而模块可以被用于不同的途径并对不同的分子执行相似的功能。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=A metabolic network in the evolutionary context: multiscale structure and modularity |author=Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16731630 |date=2006 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |issue=23 |volume=103 |pages=8774–8779 |pmid=16731630}}</ref>
研究者们提出了多种模型来描述新的代谢途径是如何进化而来的:如添加新的酶到一个较短的原始途径,或是复制而后分化整个途径,并将已存在的酶和它们的[[复合体]]带入新的反应途径中。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolites: a helping hand for pathway evolution? |author=Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T |date=2003 |journal=Trends Biochem Sci |issue=6 |volume=28 |pages=336-41 |pmid=12826406}}</ref>这些进化机制中,哪一种更为重要目前还不清楚,但基因组研究显示在同一个途径中的酶可能具有一个共同“祖先”,这就提示许多途径是通过一步接一步的演化方式利用已存在的反应步骤来获得新的功能。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli |author=Light S, Kraulis P |date=2004 |journal=BMC Bioinformatics |volume=5 |page=15 |pmid=15113413}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective |author=Alves R, Chaleil R, Sternberg M |date=2002 |journal=J Mol Biol |issue=4 |volume=320 |pages=751-770 |pmid=12095253}}</ref>另一种较为合理的模型来自于对代谢网络中蛋白质结构的[[演化]]研究,其结果提示酶具有普适性,同样的酶能够在不同的代谢途径中被利用并发挥相似的作用。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks |author=Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G |date=2006 |journal=BMC Bioinformatics |issue=7 |volume=19 |pages=351 |pmid=16854231}}</ref>这些利用的进程就导致进化,酶在途径中以类似于马赛克排列的方式进行拼接。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic |author=Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C |date=2001 |journal=Trends Biotechnol |issue=12 |volume=19 |pages=482-6 |pmid=11711174}}</ref>第三种可能性是代谢中的一些部分可以以“[[模块]]”的方式存在,而模块可以被用于不同的途径并对不同的分子执行相似的功能。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=A metabolic network in the evolutionary context: multiscale structure and modularity |author=Spirin V, Gelfand M, Mironov A, Mirny L |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16731630 |date=2006 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |issue=23 |volume=103 |pages=8774–8779 |pmid=16731630}}</ref>
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== 相关的研究分析 ==
== 相关的研究分析 ==
{{See also|蛋白质方法|蛋白质组学|代谢物组学|代谢网络建模}}
{{See also|蛋白质方法|蛋白质组学|代谢物组学|代谢网络建模}}
[[File:A thaliana metabolic network.png|缩略图|300px|[[拟南芥]](''Arabidopsis thaliana'')中[[三羧酸循环]]的[[代谢网络]]。[[酶]]和[[代物]]用红色圆来表示,它们之间的相互作用用黑线来表示。]]
[[File:A thaliana metabolic network.png|缩略图|300px|[[拟南芥]](''Arabidopsis thaliana'')中[[三羧酸循环]]的[[代谢网络]]。[[酶]]和[[代物]]用红色圆来表示,它们之间的相互作用用黑线来表示。]]


代谢的经典研究方法是[[还原论|还原法]],即对单个代谢途径进行研究。[[放射性示踪]]是一个非常有用的研究手段,它通过定位[[放射性标记]]的中间物和产物来追踪代谢过程,从而可以在整个生物体、组织或细胞等不同水平上对代谢进行研究。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-nutrition-society_1999-11_58_4/page/935 |author=Rennie M |date=1999 |journal=Proc Nutr Soc |issue=4 |volume=58 |pages=935-44 |pmid=10817161}}</ref>随后,对催化这些化学反应的酶进行[[蛋白质纯化|纯化]],并鉴定它们的[[酶动力学|动力学]]性质和对应的[[酶抑制剂|抑制剂]]。另一种研究方法是在一个细胞或组织中鉴定代谢相关的小分子,其中所有的这些小分子被称为一个组织细胞的[[代谢物组]](Metabolome)。综上,这些研究给出了单个代谢途径的组成结构和功能;但这些方法却无法有效应用于更为复杂的系统,如一个完整细胞中的所有代谢。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology |author=Phair R |date=1997 |journal=Metabolism |issue=12 |volume=46 |pages=1489–1495 |pmid=9439549}}</ref>
代谢的经典研究方法是[[还原论|还原法]],即对单个代谢途径进行研究。[[放射性示踪]]是一个非常有用的研究手段,它通过定位[[放射性标记]]的中间物和产物来追踪代谢过程,从而可以在整个生物体、组织或细胞等不同水平上对代谢进行研究。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-nutrition-society_1999-11_58_4/page/935 |author=Rennie M |date=1999 |journal=Proc Nutr Soc |issue=4 |volume=58 |pages=935-44 |pmid=10817161}}</ref>随后,对催化这些化学反应的酶进行[[蛋白质纯化|纯化]],并鉴定它们的[[酶动力学|动力学]]性质和对应的[[酶抑制剂|抑制剂]]。另一种研究方法是在一个细胞或组织中鉴定代谢相关的小分子,其中所有的这些小分子被称为一个组织细胞的[[代谢物组]](Metabolome)。综上,这些研究给出了单个代谢途径的组成结构和功能;但这些方法却无法有效应用于更为复杂的系统,如一个完整细胞中的所有代谢。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology |author=Phair R |date=1997 |journal=Metabolism |issue=12 |volume=46 |pages=1489–1495 |pmid=9439549}}</ref>


细胞中代谢网络(含有数千种不同的酶)的复杂性由右图(图中仅仅只含有43个蛋白质和40个代谢物之间的相互作用)可知是极高的。但现在,利用基因组数据来构建完整的代谢化学反应网络并生成更[[整体论|整体化]]的数学模型来解释和预测各种代谢行为已经成为可能。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=From genomes to in silico cells via metabolic networks |author=Borodina I, Nielsen J |date=2005 |journal=Curr Opin Biotechnol |issue=3 |volume=16 |pages=350-5 |pmid=15961036}}</ref>特别是将从经典研究方法中所获得的代谢途径和代谢物的数据以及从[[蛋白质组学]]和[[DNA微阵列]]研究中获得的数据整合到这些数学模型中,则可以极大地完善这些模型。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |author=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J |date=2006 |journal=Trends Biochem Sci |issue=5 |volume=31 |pages=284-291 |pmid=16616498}}</ref>利用所有这些技术,一个人体代谢模型已经被提出,这一模型将对未来的药物和生物化学研究提供指导。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data |author=Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, ''et al'' |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599 |date=2007年2月 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |issue=6 |doi=10.1073/pnas.0610772104 |volume=104 |pages=1777–82 |pmid=17267599}}</ref>
细胞中代谢网络(含有数千种不同的酶)的复杂性由右图(图中仅仅只含有43个蛋白质和40个代谢物之间的相互作用)可知是极高的。但现在,利用基因组数据来构建完整的代谢化学反应网络并生成更[[整体论|整体化]]的数学模型来解释和预测各种代谢行为已经成为可能。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=From genomes to in silico cells via metabolic networks |author=Borodina I, Nielsen J |date=2005 |journal=Curr Opin Biotechnol |issue=3 |volume=16 |pages=350-5 |pmid=15961036}}</ref>特别是将从经典研究方法中所获得的代谢途径和代谢物的数据以及从[[蛋白质组学]]和[[DNA微陣列|DNA微阵列]]研究中获得的数据整合到这些数学模型中,则可以极大地完善这些模型。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |author=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J |date=2006 |journal=Trends Biochem Sci |issue=5 |volume=31 |pages=284-291 |pmid=16616498}}</ref>利用所有这些技术,一个人体代谢模型已经被提出,这一模型将对未来的药物和生物化学研究提供指导。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data |author=Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, ''et al'' |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599 |date=2007年2月 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |issue=6 |doi=10.1073/pnas.0610772104 |volume=104 |pages=1777–82 |pmid=17267599}}</ref>


代谢信息的一项主要的技术应用是[[代工程|代谢工程]]。在代谢工程中,诸如酵母、植物和细菌等生物体被[[基因工程|遗传工程]]改造为[[生物技术]]中的高效工具,用于包括[[抗生素]]在内的药物或工业用化学品(如[[1,3-丙二醇]]和[[莽草酸]])的生产。<ref>{{en}}{{Cite journal |author=Thykaer J, Nielsen J |title=Metabolic engineering of beta-lactam production |journal=Metab Eng |volume=5 |issue=1 |pages=56–69 |pmid=12749845|date=2003}}
代谢信息的一项主要的技术应用是[[代工程|代谢工程]]。在代谢工程中,诸如酵母、植物和细菌等生物体被[[基因工程|遗传工程]]改造为[[生物技术]]中的高效工具,用于包括[[抗生素]]在内的药物或工业用化学品(如[[1,3-丙二醇]]和[[莽草酸]])的生产。<ref>{{en}}{{Cite journal |author=Thykaer J, Nielsen J |title=Metabolic engineering of beta-lactam production |journal=Metab Eng |volume=5 |issue=1 |pages=56–69 |pmid=12749845|date=2003}}
</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol |author=González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P |date=2005 |journal=Metab Eng |issue=5–6 |volume=7 |pages=329-36 |pmid=16095939}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid |author=Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L |date=2003 |journal=Metab Eng |issue=4 |volume=5 |pages=277-83 |pmid=14642355}}</ref>这些改造通常有助于降低产物合成中的能量消耗,增加产量和减少废物的产生。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic engineering |author=Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G |date=1999 |journal=Annu Rev Biomed Eng |volume=1 |pages=535-557 |pmid=11701499}}</ref>
</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol |author=González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P |date=2005 |journal=Metab Eng |issue=5–6 |volume=7 |pages=329-36 |pmid=16095939}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid |author=Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L |date=2003 |journal=Metab Eng |issue=4 |volume=5 |pages=277-83 |pmid=14642355}}</ref>这些改造通常有助于降低产物合成中的能量消耗,增加产量和减少废物的产生。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic engineering |author=Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G |date=1999 |journal=Annu Rev Biomed Eng |volume=1 |pages=535-557 |pmid=11701499}}</ref>


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{{See also|生物化学史|分子生物学史}}
{{See also|生物化学史|分子生物学史}}


对于代的科学研究已经跨越了数个世纪,从早期对于动物整体代谢的研究一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索。代谢的概念的出现可以追溯到13世纪,[[阿拉伯人|阿拉伯]]医学家{{tsl|en|Ibn al-Nafis|伊本·纳菲斯}}提出“身体和它的各个部分是处于一个分解和接受营养的连续状态,因此它们不可避免地一直发生着变化”。<ref name="Roubi">{{en}}Dr. Abu Shadi Al-Roubi(1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", ''Symposium on Ibn al Nafis'', Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait).</ref>第一个关于人体代谢的实验由意大利人{{tsl|en|Santorio Santorio|桑托里奥·桑托里奥}}于1614年完成并发表在他的著作《医学统计方法》(''Ars de statica medecina'')中。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Santorio Sanctorius (1561–1636) - founding father of metabolic balance studies |author=Eknoyan G |date=1999 |journal=Am J Nephrol |issue=2 |volume=19 |pages=226-33 |pmid=10213823}}</ref>在书中,他描述了他如何在进食、睡觉、工作、性生活、斋戒、饮酒以及排泄等各项活动前后对自己的体重进行秤量;他发现大多数他所摄入的食物最终都通过他所称的“无知觉排汗”被消耗掉了。
对于代的科学研究已经跨越了数个世纪,从早期对于动物整体代谢的研究一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索。代谢的概念的出现可以追溯到13世纪,[[阿拉伯人|阿拉伯]]医学家{{tsl|en|Ibn al-Nafis|伊本·纳菲斯}}提出“身体和它的各个部分是处于一个分解和接受营养的连续状态,因此它们不可避免地一直发生着变化”。<ref name="Roubi">{{en}}Dr. Abu Shadi Al-Roubi(1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", ''Symposium on Ibn al Nafis'', Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait).</ref>第一个关于人体代谢的实验由意大利人{{tsl|en|Santorio Santorio|桑托里奥·桑托里奥}}于1614年完成并发表在他的著作《医学统计方法》(''Ars de statica medecina'')中。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Santorio Sanctorius (1561–1636) - founding father of metabolic balance studies |author=Eknoyan G |date=1999 |journal=Am J Nephrol |issue=2 |volume=19 |pages=226-33 |pmid=10213823}}</ref>在书中,他描述了他如何在进食、睡觉、工作、性生活、斋戒、饮酒以及排泄等各项活动前后对自己的体重进行秤量;他发现大多数他所摄入的食物最终都通过他所称的“无知觉排汗”被消耗掉了。


在这些早期研究中,代谢进程的机制还没有被揭示,人们普遍认为存在一种“[[活力论|活力]]”可以活化器官。<ref>{{en}}Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences] Harper and Brothers (New York) 2008年6月29日查阅</ref>到了19世纪,在对糖被[[酵母]][[发酵|酵解]]为[[乙醇|酒精]]的研究中,法国科学家[[路易·巴斯德|路易斯·巴斯德]]总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为“酵素”的物质来催化的。他写道:“酒精酵解是一种与生命以及酵母细胞的组织相关的,而与细胞的死亡和腐化无关的一种行为。”<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur(1822 – 1895)—chance and the prepared mind. |author=Dubos J. |date=1951 |journal=Trends Biotechnol |issue=12 |volume=13 |pages=511–515 |id=PMID 8595136}}</ref>这一发现与[[弗里德里希·维勒]]在1828年发表的关于[[尿素]]的化学合成<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs |author=Kinne-Saffran E, Kinne R |date=1999 |journal=Am J Nephrol |issue=2 |volume=19 |pages=290-4 |pmid=10213830}}</ref>证明了细胞中发现的化学反应和有机物与其他化学无异,都遵循化学的基本原则。
在这些早期研究中,代谢进程的机制还没有被揭示,人们普遍认为存在一种“[[活力论|活力]]”可以活化器官。<ref>{{en}}Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences] Harper and Brothers (New York) 2008年6月29日查阅</ref>到了19世纪,在对糖被[[酵母]][[发酵|酵解]]为[[乙醇|酒精]]的研究中,法国科学家[[路易·巴斯德|路易斯·巴斯德]]总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为“酵素”的物质来催化的。他写道:“酒精酵解是一种与生命以及酵母细胞的组织相关的,而与细胞的死亡和腐化无关的一种行为。”<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur(1822 – 1895)—chance and the prepared mind. |author=Dubos J. |date=1951 |journal=Trends Biotechnol |issue=12 |volume=13 |pages=511–515 |id=PMID 8595136}}</ref>这一发现与[[弗里德里希·维勒]]在1828年发表的关于[[尿素]]的化学合成<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs |author=Kinne-Saffran E, Kinne R |date=1999 |journal=Am J Nephrol |issue=2 |volume=19 |pages=290-4 |pmid=10213830}}</ref>证明了细胞中发现的化学反应和有机物与其他化学无异,都遵循化学的基本原则。


20世纪初,[[酶]]首次被[[爱德华·比希纳]]所发现,这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来,同时这也标志着生物化学研究的开始。<ref>{{en}}爱德华·比希纳在1907年[http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html 诺贝尔颁奖典礼上的演讲] ,2008年6月29日查阅</ref>从20世纪初开始,人们对于生物化学的了解迅速增加。在现代生物化学家中,[[汉斯·阿道夫·克雷布斯|汉斯·克雷布斯]]是研究代多次的研究者之一,他对代谢的研究做出了重大的贡献:<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Krebs and his trinity of cycles |author=Kornberg H |date=2000 |journal=Nat Rev Mol Cell Biol |issue=3 |volume=1 |pages=225-8 |pmid=11252898}}</ref>他发现了[[尿素循环]],随后又与{{tsl|en|Hans Kornberg|汉斯·科恩伯格}}合作发现了[[三羧酸循环]]和[[乙醛酸循环]]。<ref name=Kornberg/><ref>{{en}}Krebs H A, Henseleit K (1932) "Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper." ''Z. Physiol. Chem.'' 210, 33 – 66. {{Cite journal |title=Metabolism of ketonic acids in animal tissues |author=Krebs H, Johnson W |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16746382 |date=1937 |journal=Biochem J |issue=4 |volume=31 |pages=645-60 |pmid=16746382}}</ref>现代生物化学研究受益于大量新技术的应用,诸如[[色谱法|色谱分析]]、[[X射线晶体学]]、[[蛋白质核磁共振谱学|核磁共振]]、[[电子显微镜|电子显微学]]、[[同位素标记]]、[[质谱|质谱分析]]和[[分子动力学]]模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与代谢途径相关的分子。
20世纪初,[[酶]]首次被[[爱德华·比希纳]]所发现,这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来,同时这也标志着生物化学研究的开始。<ref>{{en}}爱德华·比希纳在1907年[http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html 诺贝尔颁奖典礼上的演讲] ,2008年6月29日查阅</ref>从20世纪初开始,人们对于生物化学的了解迅速增加。在现代生物化学家中,[[汉斯·阿道夫·克雷布斯|汉斯·克雷布斯]]是研究代多次的研究者之一,他对代谢的研究做出了重大的贡献:<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Krebs and his trinity of cycles |author=Kornberg H |date=2000 |journal=Nat Rev Mol Cell Biol |issue=3 |volume=1 |pages=225-8 |pmid=11252898}}</ref>他发现了[[尿素循环]],随后又与{{tsl|en|Hans Kornberg|汉斯·科恩伯格}}合作发现了[[三羧酸循环]]和[[乙醛酸循环]]。<ref name=Kornberg/><ref>{{en}}Krebs H A, Henseleit K (1932) "Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper." ''Z. Physiol. Chem.'' 210, 33 – 66. {{Cite journal |title=Metabolism of ketonic acids in animal tissues |author=Krebs H, Johnson W |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16746382 |date=1937 |journal=Biochem J |issue=4 |volume=31 |pages=645-60 |pmid=16746382}}</ref>现代生物化学研究受益于大量新技术的应用,诸如[[色谱法|色谱分析]]、[[X射线晶体学]]、[[蛋白质核磁共振谱学|核磁共振]]、[[电子显微镜|电子显微学]]、[[同位素标记]]、[[质谱|质谱分析]]和[[分子动力学]]模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与代谢途径相关的分子。


== 参见 ==
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