支序分類學：修订间差异

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[[File:cladogram-example2.png|200px|缩略图|右|[[分支圖]]是一個在[[圖論]]中所指的樹狀圖。]]

[[File:cladogram-example1.png|200px|缩略图|右|此[[分支圖]]顯示不同[[昆蟲]]群體間的演化關係。]]

'''支序分類學'''（[[英文]]：Cladistic systematics，或簡化為 cladistics）也稱作 '''支序系統學'''、'''分支系統學'''，簡稱 '''支序學'''，是當前國際生物學界對於[[生物分類]]所遵循並倡導的主流學說，指依據[[演化樹]]顯示的分化關係，而不參考形態上的相似性來歸類[[物種]]。「'''支序'''」的意思是指演化分支的序列，或親緣分支順序。

此套學說理論興起於[[20世纪]]後半葉，其主要貢獻者為[[德國]]學者[[維利·亨尼希|威利·漢寧根]]（Hennig，1913－1976），他稱此學說為'''種系發生系統學'''（Phylogenetic systematics，又譯作'''系統發育系統學'''）<ref>Hennig, 1966</ref>，並且主張：一、分類必須反映「親緣關係」，而親緣關係只能藉由「共祖關係」的確認獲致；二、分析生物間的親緣關係時，可將有變異的同源特徵分為：較原始的「[[祖徵]]」及較進化的「[[衍徵]]」，而共有相同的衍徵才能當作親緣關係接近、來自同一祖先的證據。

依照支序分類學的理論體系而使用的分類方法，稱為'''系統分類法'''、'''支序分類法'''，簡稱 '''支序法'''，是基於[[演化支]]來歸類物種的新興的[[生物分類法]]。與傳統的基於[[分類階元]]的[[林奈分类法]]相比，系統分類法更能真實客觀地反映物種間的親疏關係，體現出[[演化論]]的共同祖先（共祖）原則。隨著[[分子遺傳學]]技術的成熟和普及，國際學界正逐漸呈現出以系統分類法取代林奈分類法的趨勢，但由于分類階元在數個世紀以來被广泛使用，其概念已深入人心，因此現行生物分類法為二法並用——在以支序分類理論為主導的同時，保留傳統的分類階元，甚至根據系統分類的需要而增設新的階元。然而，林奈分類法的局限性使其無法與系統分類很好地兼容，從而造成了許多難以解決的分類問題。

系統分類法會收集[[遺傳學]]、[[古生物學]]和[[生物形態學|形態學]]等方面的資料，最終拟製出一幅[[樹 (圖論)|樹狀關係圖]]（即[[分支圖]]，Cladogram）來表現各物種之間假定的演化關係<ref>See, for example, pp. 45, 78 and 555 of Joel Cracraft and Michael J. Donaghue, eds. (2004). ''Assembling the Tree of Life''. Oxford, England: Oxford University Press.</ref>。在分支圖中，所有的生物體都如同一片樹葉，且每個內節點理想上都是二元（有兩條分歧）的，在此一分歧點兩端的分類群互為[[旁系群]]，或稱姊妹群。每一分支不論其包含多少物種，都被稱為一個演化支。一個自然合理的類群應包含任一分支內的所有物種，這些物種應有一個共同的祖先（該祖先不會是該分支以外其他物種的祖先）。每個分支都有一些專屬特徵，稱之為[[衍徵]]，例如堅硬的前翅（[[鞘翅]]）是[[鞘翅目]]的衍徵，而「幼葉卷疊式」（由卷曲的幼芽舒展成葉片）則是[[蕨類植物]]的衍徵。

一個特<nowiki>徵</nowiki>狀態若是同時表現在[[外類群]]和其祖先身上時，稱之為「祖徵」；而若只出現在之後的後代時，則稱之為「衍徵」。用祖徵和衍徵來代替原始和先進這些詞是因為，若是在不同的環境之下，每種特徵都有可能是先進的。用祖徵來指分支的「分類基礎」在非正式的情況下並不會不普遍。

一些種類如果比其他種類具有更多的祖徵，稱為[[基本分支]]，一般來說基本分支比其他衍生分支的種類要少得多，基本分支也可能現在已經不存在，例如[[鳥]]類和[[哺乳動物]]的共同祖先就已經不存在，雖然它们之間有許多共同的祖徵存在。

分支分类分析必须收集信息，并区分什麽是“一般特征”什麽是“特殊性状”。在以前，研究者必须区分哪些特殊性状是共同祖先以前具有的（祖徵），哪些是共同祖先单独具有的特征（共源性状），要和分支以外的种群比较，只有共源性状才能用来确定一个分支。

要确定一个分支，必须有足够大量的共源性状，才能说明这种特征不是由于共同的祖徵，不是由于趋同进化造成的同形相似（因为生活在同一环境，而不是因为有同一祖先造成的相似特征）。例如[[鸟]]类和[[昆虫]]有生活在相似的环境中都具有的翅膀（共同的特征），但却是沿着不同的进化路线发展的，如果将它们放到一个分支内就是错误的。

现代[[DNA]]系列的测定已经比较容易，种系发生学得到分子数据的支持，计算机系统可以处理大量的数据，能精确筛选出真正的共源特征数据。更为有效的方法是利用[[染色体]]中的反转座子记号。最理想的是将[[形態學 (生物學)|形態學]]、[[分子生物学]]、以及行为生态等种系发生学的信息结合起来，没有一种方法是完全完美的。所有的方法都有自己的误差，在形态学中经常发生趋同进化的错误，但在分子生物学中却经常有和外在特征冲突的现象，分子数据虽然比利用[[化石]]数据更精确，但也充满误差。各种方法的比较和结合，才能得到更好的结果。

== 支序分類法分类 ==

而其他有不同意见的学者认为所有的分类方法都是人为的，都有主观因素在内，所有物种都是在持续不断地演化，任何分类划分都是人为制造前半部单一起源，后半部同源发展，在[[樹 (圖論)|树形结构]]的早期就应用同源分类是必要的。例如发展成为灵长类的早期脊椎动物不能放到任何单源分支中。他们还认为同源分类提供了生物形态、[[生态]]即生命演化历史中重要变化的信息。也就是说传统分类和分支分类都很有价值，但在不同方面是为不同目的而起作用。

== 參考文獻 ==

[[Category:生物分類學]]

[[Category:生物信息學]]