代谢：修订间差异

代谢中的化学反应可以归纳为[[代謝途徑]]，通过[[酶]]的作用将一种化学物质转化成另一種化學物質。酶可以通过一個[[热力学|熱力學]]上易於發生的反應來驅動另一個難以進行的反應，使之變得可行；例如，利用[[三磷酸腺苷|ATP]]的水解所产生的能量来驱动其他化学反应。一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有[[营养]]的，而哪些是[[毒物|有毒的]]。例如，一些[[原核生物]]利用[[硫化氫|硫化氢]]作为营养物质，但这种气体对于一些[[生物]]来说却是致命的。<ref name="Friedrich C 1998 235-89">{{en}}{{Cite journal |title=Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria |author=Friedrich C |date=1998 |journal=Adv Microb Physiol |volume=39 |pages=235-289 |pmid=9328649}}</ref>代谢速度，或者说[[代谢率]]，也影响了一个生物体对于食物的需求量。

== 关键的生化物质 ==

[[File:GLO1 Homo sapiens small fast.gif|缩略图|200px|人源I型{{le|乙二醛酶|Lactoylglutathione lyase}}的结构。]]

=== 脂类 ===

[[File:Trimyristin-3D-vdW.png|左|缩略图|200px|[[三酸甘油酯]]的结构。]]

[[File:Glucose Fisher to Haworth.gif|缩略图|200px|[[葡萄糖]]可以以直线型和环形两种形式存在。]]

[[File:DNA double helix 45.PNG|缩略图|200px|左|[[脱氧核糖核酸|DNA]]双螺旋結構。]]

=== 辅酶 ===

无机元素在代谢中也发挥着重要的作用；其中一些在机体内含量丰富（如[[钠]]和[[钾]]），而另一些则为微量元素。大约99%的哺乳动物的质量为[[碳]]、[[氮]]、[[钙]]、[[钠]]、[[氯]]、[[钾]]、[[氢]]、[[磷]]、[[氧]]和[[硫]]元素。<ref name="Heymsfield">{{en}}{{Cite journal |title=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |author=Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R |date=1991 |journal=Am J Physiol |issue=2 Pt 1 |volume=261 |pages=E190-8 |pmid=1872381}}</ref>绝大多数的碳和氮存在于有机物（如蛋白质、脂类和糖类）中，而氢和氧则主要存在于空氣。<ref name=Heymsfield/>

== 分解代谢 ==

{{See also|呼吸作用|发酵|糖的分解代谢|脂类的分解代谢|蛋白质的分解代谢}}

[[脂肪]]是通过[[水解]]作用分解为[[脂肪酸]]和[[丙三醇|甘油]]。甘油可以进入糖酵解途径，通过[[β-氧化]]被分解并释放出乙酰辅酶A，而乙酰辅酶A如上所述进入柠檬酸循环。脂肪酸同样通过氧化被分解；在氧化过程中脂肪酸可以释放出比糖类更多的能量，这是因为糖类结构的含氧比例较低。

== 能量转换 ==

{{See also|微生物代谢|氮循环}}

=== 来自光的能量 ===

[[File:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|缩略图|植物细胞（其周围环绕的为紫色的细胞壁）中充满了光合作用的“工厂”──[[叶绿体]]（绿色）。]]

=== 糖类和聚糖 ===

虽然脂肪是通用的储存能量的方式，但在[[脊椎动物]]，如[[人|人类]]中，储存的脂肪酸不能通过糖异生作用而被转化为葡萄糖，因为这些生物体无法将乙酰辅酶A转变为丙酮酸盐（植物具有必要的酶，而动物则没有）。<ref name="Ensign">{{en}}{{Cite journal |title=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation |author=Ensign S |date=2006 |journal=Mol Microbiol |issue=2 |volume=61 |pages=274-6 |pmid=16856935}}</ref>因此，在长期饥饿后，脊椎动物需要从脂肪酸来制造[[酮体]]来代替组织中的葡萄糖，因为像脑这样的组织不能够代谢脂肪酸。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Proteolytic and lipolytic responses to starvation |author=Finn P, Dice J |date=2006 |journal=Nutrition |issue=7–8 |volume=22 |pages=830-44 |pmid=16815497}}</ref>在其它生物体，如植物和细菌中，由于存在[[乙醛酸循环]]，可以跳过柠檬酸循环中的[[脱羧反应]]，使得乙酰辅酶A可以被转化为[[草酰乙酸盐]]，而草酰乙酸盐可以被用于葡萄糖的生产，因此解决了脊椎动物中存在的这一代谢问题。<ref name=Ensign/><ref name="Kornberg">{{en}}{{Cite journal |title=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |author=Kornberg H, Krebs H |date=1957 |journal=Nature |issue=4568 |volume=179 |pages=988-91 |pmid=13430766}}</ref>

=== 脂肪酸、萜类化合物和类固醇 ===

{{See also|脂肪酸合成|类固醇代谢}}

=== 蛋白质 ===

{{See also|蛋白質生物合成|氨基酸合成}}

=== 核苷酸 ===

{{See also|核苷酸补救|嘧啶合成|嘌呤代谢}}

== 异型生物质代谢和氧化还原代谢 ==

所有的生物体如果持续摄入非食物类物质而没有相应的代谢途径，这些物质就会在细胞中积累并造成危害。这些存在于机体内可能造成损害的物质被称为{{tsl|en|xenobiotic|異生物質}}。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview |author=Testa B, Krämer S |date=2006 |journal=Chem Biodivers |issue=10 |volume=3 |pages=1053-101 |pmid=17193224}}</ref>异型生物质包括[[药物|合成药物]]、[[毒物|天然毒药]]和[[抗生素]]，所幸的是它们可以在一系列异型生物质代谢酶的作用下被去毒化。在人体中，[[细胞色素P450]]氧化酶<ref>{{en}}{{Cite journal |title=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans |author=Danielson P |date=2002 |journal=Curr Drug Metab |issue=6 |volume=3 |pages=561-97 |pmid=12369887}}</ref>、尿苷二磷酸葡醛酸转移酶（UDP-glucuronosyl transferases）<ref>{{en}}{{Cite journal |title=UDP-glucuronosyltransferases |author=King C, Rios G, Green M, Tephly T |date=2000 |journal=Curr Drug Metab |issue=2 |volume=1 |pages=143-61 |pmid=11465080}}</ref>和[[谷胱甘肽S-转移酶]]（Glutathione S-transferase）<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily |author=Sheehan D, Meade G, Foley V, Dowd C |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11695986 |date=2001 |journal=Biochem J |issue=Pt 1 |volume=360 |pages=1–16 |pmid=11695986}}</ref>都属于这类酶。这一酶系统的功能发挥有三个阶段：首先氧化异型生物质，然后在该物质分子上连接一个水溶性基团，最后修饰过的含水溶性基团的异型生物质被运出细胞（在多细胞生物体中，还可以被进一步代谢并被排出体外）。在[[生态学]]中，这些反应对于污染物的[[生物降解|微生物降解]]和污染土壤（特别是石油污染）的[[生物修复]]具有极为重要的作用。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool |author=Galvão T, Mohn W, de Lorenzo V |date=2005 |journal=Trends Biotechnol |issue=10 |volume=23 |pages=497–506 |pmid=16125262}}</ref>许多这样的微生物反应在多细胞生物体中也同样存在，但由于微生物种类的多样性使得它们能够代谢的物质比多细胞生物体要广泛的多，它们甚至可以降解包括[[有机氯]]在内的[[持久性有机污染物]]。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities |author=Janssen D, Dinkla I, Poelarends G, Terpstra P |date=2005 |journal=Environ Microbiol |issue=12 |volume=7 |pages=1868–82 |pmid=16309386}}</ref>

== 生物体的热力学 ==

{{See also|代谢途径|代谢控制分析|荷尔蒙|訊息傳遞 (生物)}}

{{-}}

[[File:A thaliana metabolic network.png|缩略图|300px|[[拟南芥]]（''Arabidopsis thaliana''）中[[三羧酸循环]]的[[代谢网络]]。[[酶]]和[[代謝物]]用红色圆来表示，它们之间的相互作用用黑线来表示。]]

细胞中代谢网络（含有数千种不同的酶）的复杂性由右图（图中仅仅只含有43个蛋白质和40个代谢物之间的相互作用）可知是极高的。但现在，利用基因组数据来构建完整的代谢化学反应网络并生成更[[整体论|整体化]]的数学模型来解释和预测各种代谢行为已经成为可能。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=From genomes to in silico cells via metabolic networks |author=Borodina I, Nielsen J |date=2005 |journal=Curr Opin Biotechnol |issue=3 |volume=16 |pages=350-5 |pmid=15961036}}</ref>特别是将从经典研究方法中所获得的代谢途径和代谢物的数据以及从[[蛋白质组学]]和[[DNA微陣列|DNA微阵列]]研究中获得的数据整合到这些数学模型中，则可以极大地完善这些模型。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |author=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J |date=2006 |journal=Trends Biochem Sci |issue=5 |volume=31 |pages=284-291 |pmid=16616498}}</ref>利用所有这些技术，一个人体代谢模型已经被提出，这一模型将对未来的药物和生物化学研究提供指导。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data |author=Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, ''et al'' |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599 |date=2007年2月 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |issue=6 |doi=10.1073/pnas.0610772104 |volume=104 |pages=1777–82 |pmid=17267599}}</ref>

</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol |author=González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade J, Vasconcelos I, Soucaille P |date=2005 |journal=Metab Eng |issue=5–6 |volume=7 |pages=329-36 |pmid=16095939}}</ref><ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid |author=Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, Wubbolts M, Raeven L |date=2003 |journal=Metab Eng |issue=4 |volume=5 |pages=277-83 |pmid=14642355}}</ref>这些改造通常有助于降低产物合成中的能量消耗，增加产量和减少废物的产生。<ref>{{en}}{{Cite journal |title=Metabolic engineering |author=Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G |date=1999 |journal=Annu Rev Biomed Eng |volume=1 |pages=535-557 |pmid=11701499}}</ref>

[[File:SantoriosMeal.jpg|缩略图|150px|{{tsl|en|Santorio Santorio|桑托里奥}}在他的秤中，摘自《''Ars de statica medecina''》，1614年首次出版。]]

{{See also|生物化学史|分子生物学史}}

== 参考文献 ==

{{reflist}}

== 延伸阅读 ==

;入门级

== 外部链接 ==

;一般性介绍

* {{en}}[http://www.sparknotes.com/testprep/books/sat2/biology/ Sparknotes SAT生物化学]

* {{en}}[http://www.sciencegateway.org/resources/biologytext/index.html MIT生物在线书籍]

;词汇表和词典

* {{en}}[http://www.biology-online.org/dictionary.asp 在线生物词典]

* {{en}}[http://www.expasy.org/cgi-bin/show_thumbnails.pl 代谢途径流程图]

* {{en}}[http://www.genome.ad.jp/kegg/ KEGG通路数据库]

* {{en}}[http://www.reactome.org/ Reactome生物进程数据库]

;代谢途径

* {{zh}}[http://www.ymcn.gx.cn/yysh/Article/ShowArticle.asp?ArticleID=153 糖、脂、氨基酸代谢途径间的相互联系]{{Dead link|date=December 2013}}

{{Diving medicine, physiology and physics}}

}}

[[Category:代謝| ]]