黄曲霉

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黄曲霉
黄曲霉菌 Aspergillus flavus
科学分类 编辑
界： 真菌界 Fungi
门： 子囊菌门 Ascomycota
纲： 散囊菌纲 Eurotiomycetes
目： 散囊菌目 Eurotiales
科： 毛刷囊菌科 Trichocomaceae
属： 曲霉属 Aspergillus
种： 黄曲霉 A. flavus
二名法
Aspergillus flavus
Link, 1809

黄曲霉菌（学名：Aspergillus flavus）或称为黄麹菌、黄麹霉、黄曲霉与黄曲霉等，是真菌界子囊菌门散囊菌纲散囊菌目曲霉科曲霉属黄曲组的一种腐生真菌。在自然环境中，它是一种常见的霉菌，在储存的榖类中会造成储存的问题。它也是一种植物[1]、动物[2]和人类的病原。约有15%的人类曲霉病由黄曲霉引起[2]，有时候也会引起角膜、耳[3]与鼻眼框的感染。许多菌种会产生足量的黄曲毒素[4]，这是一种有致癌性且有剧烈毒性的化合物。黄曲霉菌的孢子是一种过敏原（Allergen）。黄曲霉菌有时候也会造成蚕孵卵所的损害。

黄曲霉广义种(A. flavus sensu lato)包括黄曲霉、黄毒曲霉和微核曲霉[2]。

性状

黄曲霉菌在25−37℃培养时生长迅速, 产生大量黄绿色分生孢。“黄曲霉菌”的中文名称也是来自于外观的颜色。通常会产生深棕色至黑色菌核, 能产生黄曲霉毒素B和圆弧偶氮酸, 少数还产生黄曲霉毒素G[5]。黄曲霉菌的许多菌种在紫外光照射下会呈现出一种绿色的萤光，这个与黄曲毒素生产的程度有所相关。

黄曲霉适应能力很强，10−48℃下都可生长[2]。一般在热带和高温干旱地区高产毒类群更多, 而在温带和较湿润的地区无毒类群占优势[6]。

分类

1989年研究者将在美国发现的一些产毒能力强的黄曲霉小核菌株称为S型菌株，而将产大核的正常菌株称为L型菌株[7]。其中S型菌株又分为2种类型，只产生黄曲霉毒素B和圆弧偶氮酸, 不产生黄曲霉毒素G应属于黄曲霉种；另一种能产生黄曲霉毒素B、圆弧偶氮酸、黄曲霉毒素G和parasiticolides的则认为可能是一个隐存种。之后进一步的研究将能产生黄曲霉毒素B、圆弧偶氮酸、黄曲霉毒素G的小核菌株定为一个新种微核曲霉(A. minisclerotigenes)[8]。

1993年在泰国发现的一些黄曲霉菌种被认为是黄曲霉小核变种(A.flavus var. parvisclerotigenus Mich. Saito and Tsuruta)[9]，2005年在尼日利亚也发现了该类菌种，研究认为黄曲霉小核变种应该是独立种，并命名为小核曲霉(A. parvisclerotigenus (Mich. Saito and Tsuruta) Frisvad and Samson)[10]，但因为选定的模式菌株不是泰国的模式菌株，该名称被否认[2]。2019年的研究则认为黄曲霉小核变种只不过是黄曲霉菌一些产小核的特殊菌株而已，而来自尼日利亚的菌株是一个新种，黄毒曲霉(A. aflatoxiformans Frisvad, Ezekiel, Samson & Houbraken)[5]。

东亚地区用于食品酿造的米麹菌,最初被认为是黄曲霉的近缘种[2],后来认为应该是黄曲霉的驯化类群，只是它的变种[11]。目前认为米麹菌属于黄曲霉一个群的亚群，并保留其种的分类地位[2]。

对人类造成的疾病

黄曲霉菌是造成麹菌症第二常见的病媒，仅次于薰烟麹菌[12]（Aspergillus fumigatus）。黄曲霉菌会入侵肺或是脑的动脉，因而造成梗塞（Infarction）。嗜中性白血球减少症[13]（Neutropenia）目前也被认定为是麹菌属的传染病。

黄曲霉菌也产生毒素（黄曲毒素），而该毒素则是肝细胞癌[14]（hepatocellular carcinoma）的其中一种病源媒介[15]。

霉害

黄曲霉菌特别普遍存在于各种存放得不够干燥通风/真空的五谷杂粮(过期面粉、面包、稻米...)、坚果(榛子、核桃、杏仁...)、玉米、花生或黄豆[16]之中，造成的霉害如同水损的（water damage）地毯一样。并且，黄曲霉菌是其中几种会产生知名的黄曲毒素的霉菌之一，而黄曲霉毒素B则可能会导致急性肝炎（acute hepatitis）、免疫抑制（immunosuppression）与肝细胞癌。在哺乳动物体内会被羟基化分泌到乳汁当中[17]。在一些病毒性肝炎高度流行的国家会缺乏对于这种真菌的任何屏障方式，也会高度增加肝细胞肿瘤的风险。

黄曲毒素难以使用高温去除，必须高达280度Ｃ的温度下才会被破坏，因此防治黄曲毒素的方式，便是直接先防止黄曲霉菌的生长。其最宜生长的温度一般而言介于摄氏28至38度度之间，水分含量超过15％或相对湿度在80％以上的环境，因此绝不可将坚果产品放于高温潮湿的地方，储存空间一定要干爽干燥，减少霉菌赖以生长的水分，达到抑制霉菌的生长。

参考文献与注释

  • Roth L., Frank H., Kormann K.: Giftpilze. Pilzgifte. Schimmelpilze. Mykotoxine. Vorkommen, Inhaltsstoffe, Pilzallergien. ecomed, Landsberg a. L. 1990, ISBN 3609647302
  • Diener U. L., Cole R. J., Sansders T. H., Payne G. A., Lee L.S., Klich M. A. Ann. Rev. Pythopathol. 1987 25:249-70
  1. ↑ Horn, Bruce W. Ecology and Population Biology of Aflatoxigenic Fungi in Soil. Journal of Toxicology: Toxin Reviews. 2003-01-01, 22 (2-3): 351–379. doi:10.1081/TXR-120024098. 
  2. ↑ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 Yu, Zhongdong; Yu, Zhihe; Jin, Shiyu; Wang, Long. Genetic diversity and toxin-producing characters of Aspergillus flavus from China. Biodiversity Science. 2019-08-20, 27 (8): 842. doi:10.17520/biods.2019034. 
  3. ↑ 即耳真菌症（Otomycosis）。
  4. ↑ Klich, MA. Aspergillus flavus: the major producer of aflatoxin. Molecular Plant Pathology. 2007, 8 (6): 713–722 [2008-12-19]. doi:10.1111/j.1364-3703.2007.00436.x. [永久失效链接]
  5. ↑ 5.0 5.1 Frisvad, J.C.; Hubka, V.; Ezekiel, C.N.; Hong, S.-B.; Nováková, A.; Chen, A.J.; Arzanlou, M.; Larsen, T.O.; Sklenář, F.; Mahakarnchanakul, W.; Samson, R.A.; Houbraken, J. Taxonomy of Aspergillus section Flavi and their production of aflatoxins, ochratoxins and other mycotoxins. Studies in Mycology. 2019-06, 93: 1–63. doi:10.1016/j.simyco.2018.06.001. 
  6. ↑ Paterson, R. Russell M.; Lima, Nelson. How will climate change affect mycotoxins in food?. Food Research International. 2010-08, 43 (7): 1902–1914. doi:10.1016/j.foodres.2009.07.010. 
  7. ↑ Cotty, P. J. Virulence and Cultural Characteristics of Two Aspergillus flavus Strains Pathogenic on Cotton. Phytopathology. 1989, 79 (7): 808. doi:10.1094/Phyto-79-808. 
  8. ↑ Pildain, M. B.; Frisvad, J. C.; Vaamonde, G.; Cabral, D.; Varga, J.; Samson, R. A. Two novel aflatoxin-producing Aspergillus species from Argentinean peanuts. INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. 2008-03-01, 58 (3): 725–735. doi:10.1099/ijs.0.65123-0. 
  9. ↑ Saito, Michihiko; Tsuruta, Osamu. A new variety of Aspergillus flavus from tropical soil in Thailand and its aflatoxin productivity. Mycotoxins. 1993, 1993 (37): 31–36. doi:10.2520/myco1975.1993.31. 
  10. ↑ Frisvad, Jens C.; Skouboe, Pernille; Samson, Robert A. Taxonomic comparison of three different groups of aflatoxin producers and a new efficient producer of aflatoxin B1, sterigmatocystin and 3-O-methylsterigmatocystin, Aspergillus rambellii sp. nov.. Systematic and Applied Microbiology. 2005-07, 28 (5): 442–453. doi:10.1016/j.syapm.2005.02.012. 
  11. ↑ Kurtzman, C. P.; Smiley, M. J.; Robnett, C. J.; Wicklow, D. T. DNA Relatedness among Wild and Domesticated Species in the Aspergillus flavus Group. Mycologia. 1986-11, 78 (6): 955. doi:10.2307/3807436. 
  12. ↑ 又称为烟色麹菌。
  13. ↑ 又称为嗜中性白血球缺乏症。
  14. ↑ 肝细胞癌是肝癌最常见的类型。
  15. ↑ Crawford JM, Liver and Biliary Tract. Pathologic Basis of Disease, ed. Kumar V, et al. 2005, Philadelphia: Elsevier Saunders. p. 924
  16. ↑ 黄曲霉菌于真菌百科
  17. ↑ Mycotoxins : risks in plant, animal, and human systems.. Ames, Iowa: Council for Agricultural Science and Technology. : 13-85 [2020-11-19]. ISBN 978-1887383226. 

外部链接

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